1.达尔文与物种起源
英国生物学家查理·达尔文(Charles Darw in,1809—1882)是近代生物学进化论(bioevolutionism)的奠基人。他青年时喜爱博物学,在剑桥大学时,受到博物学家汉斯诺(T.Henslow)和地质学家莱伊尔(C.Lyell)的指导,获益匪浅。达尔文大学毕业后,经老师推荐,以博物学者身份登上英国海军舰艇贝格尔号(HMSBeagle)作5年(1831—1836)的探险航行与考察,使他走上了科学成功之路。
贝格尔舰的任务是测绘南美东西两岸和附近岛屿的水文地图和测定环球各地的时计。达尔文随船考察记录有关地质和生物资料,他对南美生物种群繁盛赞叹不已,一路认真观察,采集动物、植物和化石标本。达尔文很快发现不同生态地理环境的生物种群之间的差异,特别是位于太平洋的加拉帕戈斯群岛的生物区系,栖息着很多相似而不相同的龟和鸟,引起了他对生物适应性、变异与进化的思考。天赋、勤奋与机遇相撞迸发出先进思想的火花。5年的考察让他积累了丰富的第一手资料,改变了物种不变的思想观念。
1836年,达尔文航海归来,专心整理与阅读大量资料,包括当时分类学、胚胎学、育种学、微生物学、地质学及其拉马克进化论等科学成果。按他自己说,对于种群大量繁殖而被淘汰的原因还受到马尔萨斯(T.Malthus)《人口论》的启发;此外,他还有对家鸡的培育、变异与选择进行观察,增加了选择对变异的作用。达尔文经过20年的研究,他的物种进化与自然选择学说成熟了。无独有偶,这时,英国博物学家华莱士(A.B.Wallace,1823—1913)对马来西亚等地的动、植物考察,也提出了生物进化的见解。可见当时进化论思想已有相当基础,而呼之欲出了。
1859年,达尔文的《物种起源》(The origin of species by means of natural selection)出版了,这一划时代的巨著,引起了欧洲社会与文化界的极大震动。达尔文进化论的核心内容是“物竞天择,适者生存,不适者淘汰”。他用丰富的材料和各种证据,加以分析和推理,很有新意和说服力。物种的变异是逐步积累的、由量变到质变;生物从低级到高级直至人类的遗传适应与变异都是通过自然选择和生存斗争而得到演化。
2.进化论的巨大影响
当时神学界对《物种起源》的进化论思想极为愤怒。按照《旧约圣经》创世记载:“人是上帝创造的。”1860年,牛津自然博物馆举行了一次别开生面的神创论和进化论的辩论会。赫胥黎(T.H.Huxley,1825—1895)以其雄辩之才捍卫了达尔文学说,气得牛津大学主教Wilberfore对赫胥黎进行了蛮横的人身攻击:“请问你从祖母一支还是祖父一支的猴子变来的。”赫胥黎回敬道:“我宁愿来自猴子,也不愿来自以文化和口才偏见和谎言服务的文化人。”其实,当时人类由来证据不多,只是作一般性、捍卫性的辩论罢了。
生物进化乃是事实,逐步被知识界所接受,甚至对中国维新变法和辛亥革命产生了影响。其中,严复(1853—1921)翻译赫胥黎的《天演论》影响甚大。《新青年》发表文章指出:“近代文明之特征,最足以改变古之道,而人心划然一新者,厥有三事:一曰人权说,一曰生物进化论,一曰社会主义是也。”可见当时进步知识分子充分地认识到生物进化论对革命宣传教育的重要意义。所以,进化论在人类社会思想界和科学界产生过巨大深远的影响。进化论既是生命科学又是社会科学中的重大问题,它不会过时。相反,它更有待后人补充与论证。
3.进化论的基本点
(1)遗传与变异
达尔文在他的《物种起源》开头就写道:对于物种起源,任何一位博物学者对生物的互相亲缘、胚胎关系、地理分布和地质演替等进行研究,都会得出相同的结论:“物种并非像某些人所说的那样是被独立创造出来的,而是如同变种一样都是其他物种遗传下来的。”这段话清楚地表达了物种之演化遗传与变异观点。遗传是生物学的一个普遍特征,生物有了这个特征,物种才能稳定存在。生物界也普遍存在变异,亲代与子代之间,同一亲本产生的各子女之间都存在差异,没有两个生物个体是完全相同的。变异是随机的,当时达尔文还不能区分遗传的变异和不遗传的变异,可实际上,他讨论的遗传性状发生的变异,大多正是遗传的变异。这样的变异一代代积累下去就会导致生物更大的改变。达尔文的渐变论不排斥突变内容,因为当时根本不知道基因突变的重要作用。
从今天来看,可遗传的变异,主要有染色体畸变与基因突变和基因重组两类。染色体畸变包括染色体的丢失、易位、移位等变化。这些变化实际上是DNA分子的变化。一对等位基因的遗传,子代可以产生2种配子,子二代可以出现3种基因型。100对基因的杂交可以产生2100种配子和3100种基因型。由于各种生物的基因数目都很大,有成千上万,其可能组合的基因型几乎是无穷无尽的。所以,在平常情况下,即使是没有突变,但凭基因重组就可以产生无数的可遗传的变异。这就说明了世界上为什么没有两个生物个体是完全相同的。遗传与变异则是生物进化的源头与基础。
(2)高繁殖力
达尔文注意到各种生物都有极其强大的生殖力或繁殖率,一对家蝇繁殖一年,每代如产1000个卵,每世代为10天,如果后代均不死亡,这对家蝇一年所产生的后代可以把整个地球覆盖2.54cm厚。达尔文还指出大象是繁殖很慢很慢的动物,但是如果每一个雌象产仔6头,每头活到100岁,都能繁殖,750年后就可有19×106头子孙。
但是,家蝇的强大繁殖力并没有使家蝇完全占尽地面,而大象的数量也从没有增到那么多。大量繁殖或过剩繁殖是生物的本能与天性,也是物种生存竞争的一种方式。事实上,有些生物种类在某种条件下发展很快在地质史上出现过的,但是,自然界各种生物的数量在一定时期内,特别进入新生代之后都保持相对稳定。为什么?达尔文指出了两种推论,即生存斗争和自然选择的法则在起作用。还应看到高繁殖力也是生物不可缺少的种群的演化基础。(www.xing528.com)
(3)生存斗争
达尔文进化论认为物种之所以不会数量大增,乃是由于生存斗争所致.所有生物永远处于生存斗争之中,有种内的,也有种间的斗争或与自然条件的斗争。同种的生物常因争取食物、生活场所等现象而出现斗争;不同种生物之间,如大鱼吃小鱼、鸟食昆虫、牛羊食草的斗争。植物之间也因争夺有限的土壤营养与阳光而出现盛衰或死亡。
在生存环境适应上,生活在两极地区的生物,要与严寒作斗争,生活在沙漠地带的生物,要与干旱作斗争,生活在海岛的鸟类与昆虫要与大风作斗争。总之,生存斗争是时刻在进行着的,并且十分错综复杂的。通过生存斗争,有些生物活下来了,有些则被淘汰或消失了,所以,生存斗争是推动生物进化的一种有效动力。
(4)性选择
达尔文认为:“性选择并非为了生存斗争,而是同性之间的斗争,即雄性为占有雌性而产生的。”“在斗争中,失败的竞争者并不会就此死亡,但是它的后代可能会很少,甚至没有后代。”这意味着物种基因库中没有保存它的个体基因,才是优胜劣汰的实质。
性选择现象,从低等到高等,无论是植物或是动物都有表现,其中,如鸟类和哺乳动物尤为明显突出,因而作为实例。达尔文早就观察到,雄性动物不仅有强壮的身体与漂亮来吸引异性,而且还有特殊的战争武器争夺交配权。如公鸡有距趾和有力拍打的翅膀;雄鹿有坚硬的角,它们在野生状态都要通过斗争交配。雄狮强健威武,一头成年雄师在种群中占有绝对统治地位和交配权。高等灵长类动物,如猴子、猩猩、狒狒等种群,它们过着有一定组织形式的群居生活,通常有10只或更大为一群,其中有一个首领,管理种群内部等级秩序,并拥有对异性的优先交配权。据观察,雌性成年猩猩在种群中已起着聚合性作用,且有一定选择交配权。种群内的成年雄性经常会挑起打斗,强者、胜者成为种群新首领,当然,对外来侵犯者,首领也要挺身而出,保护雌性和幼仔。由此可见,性选择在生物进化中起着重要作用。
(5)自然选择学说
达尔文进化论的核心思想在于提出了自然选择学说。自然选择学说的核心思想就是生存斗争,优胜劣汰。这就是说不同的生物个体形态与生理结构在各种条件下出现变异,有益的变异适应下来,不利的变异被淘汰了。例如,在寒冷地区,皮毛与脂肪积累能适应随季节变化的个体就容易生存下来。在常有大风的海岛上,海鸟必须有强健的翅膀,而昆虫无翅不飞翔,不致被吹到海里反而能生存下来。骆驼只适应于干旱沙漠;长颈鹿是非洲干旱稀树地带的进化产物。袋鼠是澳洲特产,因为那里没有发生大型食肉动物,使这古老的无防卫能力的袋鼠适应下来。大草原生活着许多食草动物,如牛羊马兔,但要防备虎豹豺狼偷袭,学会了机敏而快跑的动作,同样食肉动物也学会了善于捕捉食草动物的本领而得到生存。
热带雨林号称动植物王国,蕴藏着丰富的动植物资源,大型的动物,非洲象和亚洲象,食量很大,就是靠着丰富的雨林植物生存下来;许多猴类、鸟类、昆虫、爬行动物与热带森林构成了一张生命之网适应下来。
进化论认为生存斗争及适应生存过程,就是自然选择过程。自然选择是一个长期的、缓慢的、连续的过程。有时可能很激烈的,有时可能很和谐协调。凡是生存下来的都具有适应性的变异,这就是适应性的起源。有的适应进化特征很鲜明,有的却不很明显,已作为生存多样性在生物圈的大家庭中被保存下来。总之,根据自然选择学说,旧类型的灭绝与新类型的产生密切相关,自然选择成为生物进化的强大动力。
4.进化论之不足与发展
达尔文进化论所及问题很大,它是一个哲学问题又是科学问题。达尔文只是依据当时的科学资料,加以推理,确信生物是进化来的,许多方面的论据还不足。有待后人补充与论证。就粗略而言,20世纪的进化论至少有三方面取得了很大进展与修改。一是达尔文的物种进化论的“渐变论”已被“突变论”所代替;基因突变体和基因突变频率的研究有力地支持了种群个体杂交突变和新种发生的依据。二是各门类生物跳跃进化之间的过渡化石逐步找到也有力地支持了生物进化论学说。据考证自奥纪末期(4.39亿年前)至白纪末期(6500万年前)先后发生过5次生物大绝灭,每次大绝灭后经过一段复苏期而出现大进化。大进化与小进化交替进行,突变与渐变交替进行,极大丰富了进化论的内容。三是分子遗传学研究,确认生物从低等到高等都有共同的遗传密码,统一了生物多样性。但是,每个物种所带的遗传信息却又不同,可以建立起生物进化树的基因图谱,确认分类系统的亲缘关系。
然而,在当代生物哲学中,有一流派对进化论提出了质疑,认为达尔文的自然选择的原则或适者生存是同语反复。它不能用实验求证,只是建立在一种巧妙的科学推论之上的学说。根据“生态重叠”原理:生存竞争的先决条件是不同物种一定要生活在一个生态位置,而且以一种食物为生而资源不足才发生。所以,从这种条件出发,生存竞争不是普遍现象。再有“中性突变漂变学说”对自然选择的中立性或不敏感现象,同样有两种解释,一种是否定自然选择的作用;另一种认为中性突变基因是罕见的,它只是在分子层次进化规律的补充或显示出大分子进化的保守性。我们认为生物进化和进化论是人类科学中最难完成解答的重大问题,其中包括生物进化的方向性和内动力至今还很少涉及。各派观点允许争论而求得发展,而且不能固守于达尔文物种起源的原有观念与时代背景了。
综合上述,现代生物进化论综合观是主流派,反对达尔文进化论的势力渐弱。现代综合论坚持了达尔文的自然选择学说,将20世纪的古生物和分子遗传学的研究成果包含了分子中性理论,比较系统地论述了进化的各类问题。但是,进化论还未能有效地回答生物进化的方向性和内在动力问题。
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