物种形成：形态、生理、行为全面识别

三、种与物种形成

1.物种概念

谈到物种起源，总要对物种和物种形成有个明确概念。林奈认为物种是由形态相似的个体组成，同种可自由交配，并产生可育的后代，而异种杂交则不育。但林奈却把物种看作是不变的、永恒的、独立的创造物。达尔文打破了物种永恒性的传统观点，认为一个物种可变为另一物种，达尔文以后关于物种概念的探讨与争论主要涉及与进化有关的理论问题，可概括如下：①物种是否为客观的、真实的存在？物种之间是否存在着实际的不连续性？②物种是否经历进化改变？种间是否有亲缘关系？③在识别和区分物种时，是否考虑时间因素及其分支进化？

传统的分类学家认为每一个物种有一个“理想的”形式，它具有这个种的全部特征，这就是模式概念。分类时以“模”为依据，一个物种所包含的成员不一定完全与“模”相同，承认种内个体差异，但是只有与该种的“模”有足够的相似性的个体才能归属到该物种。群体的物种概念基于近代的种群遗传学基本原理，认为生物种是由一些具有一定的形态和遗传的相似性大于它们与其他物种成员的共性。但与模式概念不同个体的变异，也重视物种成员之间的差异或多样性乃是真实的存在，而物种个体成员的共性乃是统计学的抽象，是虚的。分类的目的若侧重于识别，区分当前的物种则不需要考虑时间因素，因而无时间种概念则为生物分类学家所接受。若分类的目的在于建立进化谱系或分类对象包含了地质史上的生物，则必须将物种置于时间向度上，这是系统生物学家和古生物学家所接受的时间种概念。

从遗传学观点看，生殖隔离是种与种之间的不连续性的根本原因，因而也是识别和区分物种的可靠标准。从生态学观点看，物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有一个生态位，每一个物种在生态系统中都处于它所能达到的最佳适应状态。种间杂交所产生的中间型个体，即便出现其适应值降低，也会被自然选择所阻止。表型的区分特征无论对于有性生殖和无性生殖生物而言都是最重要的、最实用的物种识别标准，它包括形态特征、生理生化特征和行为特征。形态特性对于大多数真核生物和原核生物中的蓝藻的物种鉴定是最重要的，也是最实用的。也就是说蓝藻是属于原核生物细菌类，但其形态属于真核藻类。然而，对于多态种、姐妹种以及种内变异显著的物种而言，单靠形态特征很难识别。所以，要给物种一个在理论上有道理的，在实际应用上又方便的定义是极其困难的。

2.物种形成

物种形成的含义有几层表达：一个物种内部分异而形成新种的过程；在时间向度上的延续构成一条线系（lineage），而且通过线系进化实现同种一个群体获得与同种其他个体的生殖隔离的过程，也就是种的形成过程。从生态学观点来看，每一个物种在其最合适的环境条件下，其基因型所对应的表型的适应度达到最高值，就相当于在适应场上占据一个适应峰。在各个峰之间是低谷，当物种离开它最适状态，适应度下降时，就处于适应谷的位置。一个物种通过进化和种的分异而占据两个或多个新的适应峰，即占据了一个新的生态位，这就是种形成。从分支系统学观点看，种的形成是演化症状产生与祖先症状丧失的过程。物种形成方式有两种观点，一种是渐进的种形成，另一种是突变的、快速的种形成。达尔文是渐变论者，但他不否认自然物种偶尔突然改变。(www.xing528.com)

然而，物种形成的一个重要课题就是探讨在原有的物种内如何产生新的生殖隔离，分离出新的物种。所以，生殖隔离成为有性生殖生物的物种之间的一条明确的界限。但是，造成物种之间生殖隔离的原因是多种多样的。一种是生殖障碍引起的隔离，另一种是环境隔离。在生殖过程中，从亲代交配到合子发育，任何一个环节发生障碍都足以造成生殖隔离。这样的例子是不少的，其中最为大家熟悉的是雌马和雄驴产生粗壮的后代马骡，或雌驴和雄马产生的驴骡。而马骡和驴骡是不育的，均不能和马或驴杂交，所以马和驴的基因库仍然是隔离的。

渐变论认为：种群间的遗传差异会由于种群的基因交流而减弱，只有环境的阻隔因素才能降低或阻止种群间基因交流，种群间遗传差异才能积累。对于陆地生物来说，海洋、湖泊、河流是构成阻隔因素；对海洋或水生生物来说，陆地是阻隔因素。各种高山、湖泊、沙漠，不均匀分布的温度、盐度以及地质历史发生都可能构成隔离因素。环境阻隔的渐进发展可能与被分隔的种群间遗传差异的积累是并行的过程。一旦生殖隔离完成，新种的分布区即使再重叠，即原先种群间环境隔离因素消失，也不再融为一种了。自然界中许多物种是由若干亚种组成的复合种。例如虎（Panthera tigris）在我国有两个亚种，即分布于东北地区的东北虎（P.t.amurensis）和分布于华南地区的华南虎（P.t.amoyensis）。亚种和族都正在形成中的种，是向新种过渡的不完全的种或半种。亚种的形成是与地理隔离有关的。

物种进化的突变论则不同于渐变论。直到20世纪中期基因突变体的发现为突变论找到了直接论据。1963年，Grant把快速的种形成叫做量子种形成。量子种形成的必要条件是：①显著的突变发生，突变个体与同种群的其他个体之间生殖隔离；②新突变个体能以某种方式繁殖和延续，突变基因迅速扩散，即频率快速增长并达到在种群中固定。

分类学家Mayer（1977）也竭力宣传快速种形成的观点，他认为已存在的物种其遗传组成是成功地适应其生存环境的，通过缓慢的微小突变的积累是不大可能造成显著分离而产生种上分类单元的；新种和新的高级分类单元的产生只能通过大的、快速的基因型的改变。按迈尔的说法，新种的产生必定是一种跳跃，新种必定显著不同于其源出的老种。然而，人们对这种观点的肯定并不否定渐变论的作用，两者应互为补充。

古生物学家N.Eldredge和S.J.Gould也认为，按照化石记录，新的物种是跃进式出现的。新种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并没有出现显著变化，处于表型平衡态，直到另一次物种形成的突然出现。这就是点断平衡模式。其实，在自然界，只要有一定强度且稳定选择压力，经过几百代或千代可以完成符合渐变模式的物种形成过程。突变总是在不断发生的，但大多突变体在没有形成稳定特征就被淘汰，而“短暂”的地质时间尺度上的化石还没有形成或保存下来。在这模式中也可能包含了一个渐进的阶段，使突变种得以适应形成稳定新种群数量占据相当繁殖空间。由此推测一个突变种的形成的平均地质年代在几万年至几百万年。因此，渐进模式和点断平衡模式对于解释化石记录都是有用的。