神经肌肉接头处的兴奋传递：正常人体功能(第2版)结果

（一）神经肌肉接头处的结构

运动神经纤维末梢和骨骼肌细胞之间相互接触的部位称为神经肌肉接头。它是兴奋由神经传到肌细胞的部位。如图2-11所示，神经肌肉接头处是由接头前膜、接头后膜和它们之间的接头间隙三部分组成。运动神经纤维到达骨骼肌细胞时，其末梢失去髓鞘，成为裸露且膨大的轴突末梢，嵌入肌细胞膜的凹陷内，形成神经肌肉接头，也称为运动终板。因此，接头前膜就是靠近肌细胞膜的轴突末梢膜。而与接头前膜相对应的那部分肌细胞膜（简称肌膜）则称为接头后膜，又称为终板膜。它有规则地向细胞内陷入，形成许多皱褶，其意义在于增加神经递质与终板膜的接触面积，有利于兴奋的传递。轴突末梢的轴浆中含有大量的囊泡，内含乙酰胆碱（ACh）（神经末梢处于安静状态时，只有少数囊泡随机地释放，不会对肌细胞产生大的影响）。终板膜上有化学门控通道，可与ACh特异性结合，也存在很多胆碱酯酶，可分解ACh，使其失活。接头前膜与接头后膜并不接触，它们之间有一宽约20 nm并充满细胞外液的间隙，即接头间隙。

图2-11　神经肌肉接头的结构与化学传递过程示意图

AP：动作电位
1.AP到达神经轴突末梢；2.细胞外Ca2+进入轴突末梢；3.囊泡向接头前膜方向移动；4.囊泡与接头前膜融合并破裂，释放ACh；5.ACh进入接头间隙与接头后膜上的ACh受体通道结合

（二）神经肌肉接头处兴奋的传递过程

当神经冲动沿神经纤维传到轴突末梢时，引起接头前膜上电压门控式钙通道开放，Ca2+顺浓度差从细胞外液进入轴突末梢，促使轴浆中的囊泡向接头前膜方向移动，并与前膜融合进而破裂，以胞吐的方式使囊泡中的ACh释放入接头间隙。ACh以囊泡为单位“倾囊”释放，这种释放方式称为量子式释放。据估算，一次动作电位大约能使200～300个囊泡内的ACh全部释放，约有107个ACh分子进入接头间隙。Ca2+进入轴突末梢内的量，决定着囊泡释放的数目。

ACh通过扩散到达终板膜时，立即与终板膜上化学门控通道的结合位点相结合。通道与ACh结合后，随即发生分子构象的变化而使通道开放，允许Na+、K+等通过，但以Na+内流为主，因而引起终板膜静息电位减小，即产生终板膜的除极，称为终板电位（end plate potential）。终板电位以电紧张性扩布的形式影响其邻旁的一般肌细胞膜，使后者发生除极，当除极达到肌膜的阈电位时爆发动作电位并向整个细胞传导，于是完成一次神经和肌细胞之间的兴奋传递。

终板电位是一种局部反应，表现为：①没有“全或无”现象，其电位的大小与接头前膜释放的ACh的量呈正变关系，一次终板电位一般都大于相邻肌膜阈电位的3～4倍，所以它很容易引起邻近肌细胞膜爆发动作电位，也就是引起骨骼肌细胞的兴奋；②电紧张性扩布即衰减传导；③没有不应期，具有总和效应。(www.xing528.com)

接头前膜释放到接头间隙中的乙酰胆碱并没有进入肌细胞，它只起到传递信息的作用，很快即被存在于接头间隙中和接头后膜上的胆碱酯酶分解而失效，这样就保证了一次神经冲动仅引起一次肌细胞兴奋，表现为一对一的关系。否则，释放的乙酰胆碱在接头间隙中积聚起来，将使骨骼肌细胞持续地兴奋和收缩而发生痉挛。

（三）神经肌肉接头处兴奋传递的特点

1.化学传递　神经肌肉接头处的兴奋传递是两种细胞间信息传递的典型例子，它是通过神经末梢释放乙酰胆碱这种化学物质来进行的，所以是一种化学传递。整个化学传递的过程概括为电-化学-电的传递，即神经轴突末梢的动作电位引发化学物质乙酰胆碱的释放，进而触发骨骼肌细胞产生动作电位。

2.单向传递　即兴奋只能由运动神经末梢传向肌肉，而不能反传，这是因为乙酰胆碱是存在于神经轴突囊泡中的缘故。

3.时间延搁　兴奋通过神经肌肉接头至少需要0.5～1.0ms，比兴奋在同一细胞上传导同样距离的时间要长得多，因为接头处兴奋传递过程包括乙酰胆碱的释放、扩散及与后膜上通道蛋白分子的结合等，均需花费时间。据测定，终板电位的出现比神经冲动抵达接头前膜处晚0.5～1.0ms。

4.易受内环境因素变化的影响　如细胞外液的pH、温度、药物和细菌毒素等都可影响传递过程，这一特点具有重要的临床意义。人们可以通过调控这一过程的任一环节来治疗骨骼肌的疾病或研究它的功能。例如，使用Ca2+能促使乙酰胆碱的释放而加强传递过程；箭毒能与乙酰胆碱争夺终板膜的通道蛋白，使之不能引发终板电位，起到抑制肌细胞兴奋使肌肉松弛的作用；有机磷酯类能与胆碱酯酶结合而使其失效，从而使得乙酰胆碱在运动终板膜处堆积，导致骨骼肌持续兴奋和收缩，故有机磷酯类农药中毒时出现肌肉震颤；而药物解磷定能复活胆碱酯酶，因而能治疗有机磷酯类中毒。