中国甘草属植物的细胞染色体核型研究成果

摘 要：本文对国产甘草属11种1变种进行了染色体核型分析，2n＝2x＝16，并对其种间关系进行了讨论。研究结果表明：

1．研究的11种1变种中，石河子甘草、黄甘草、大叶甘草、平卧甘草、疏小叶甘草、膜荚甘草、云南甘草均为首次报道。其他5种染色体数目与前人研究完全一致。本属植物染色体组型分析的研究尚为首次。

2．国产甘草属植物染色体着丝点以中部（m）、近中部（sm）为主。大叶甘草、胀果甘草、乌拉尔甘草、光果甘草、平卧甘草等5种全部为中部和近中部着丝点染色体。粗毛甘草、石河子甘草、黄甘草等3种有一对中央着丝点染色体（M），其他均为中部、近中部着丝点染色体。刺果甘草有4对中央着丝点染色体，具有较大的对称性，一般认为原始。本研究没有高度不对称的端部着丝点染色体（T），仅膜荚甘草、疏小叶甘草各有一对亚端部着丝点染色体（st），云南甘草有2对亚端部着丝点染色体，不对称染色体的存在，说明具有进化趋向性，本研究的种，以云南甘草最进化。

3．臂比分析说明种间均存在一定的差异，大叶甘草、刺果甘草、粗毛甘草染色体组臂比小，分别为1．12、1．33、1．59。膜荚甘草、平卧甘草、云南甘草染色体臂比较大，分别为1．98、2．07、2．39。臂比小，核型不对称性小，较原始；臂比大，核型不对称性大，较进化。臂比大于2的染色体，大叶甘草为0，刺果甘草、粗毛甘草各有2对，臂比大于2的染色体比例分别为0．0、0．25、0．25。膜荚甘草、平卧甘草、云南甘草各有5对染色体臂比大于2，其比例都为0．63。由此可见，与染色体组的臂比一致，通过不对称性的研究，大叶甘草最原始，云南甘草最进化。

关键词：甘草属；核型；种间关系

胞核学（karyology）是当前研究植物分类与植物进化的重要手段，其分支细胞分类学（cytotaxonomy）已经成为研究种间关系不可缺少的途径，已被广泛地应用。甘草属的细胞学研究仅见Techechow（1930），Чехов（1931），Senn（1938），Heiser等（1948），Ledingham （1957），Gurzenkov（1973），Taylor等（1977），Magulaev（1980），Love等（1982）等报道过8种植物的染色体数目。本文对国产11种1变种进行了染色体数目观察及核型分析，旨在为甘草属的细胞分类学研究积累资料。

1 材料和方法

试验材料：粗毛甘草（G．aspera）、石河子甘草（G．shiheziensis）、黄甘草（G． eurycarpa）、大叶甘草（G．macrophylla）、胀果甘草（G．inflata）、乌拉尔甘草（G． uralensis）、光果甘草（G．glabra）、疏小叶甘草（G．glabra var．laxifoliolata）、平卧甘草（G．prostrata）、膜荚甘草（G．korshinskyi）等均来自新疆野生，刺果甘草（G． pallidiflora）系本院甘草种质资源圃栽培材料，云南甘草（G．yunnanensis）采自云南省丽江地区。凭证标本均保存于石河子农学院生物基础部植物标本室。

供试验种子经浓硫酸处理后用清水漂洗，置于45℃的温水浸泡24h，在25℃的恒温箱内培养，待根尖长到1cm时截下根尖，用饱和对二氯苯溶液预处理2h，水洗后转入20℃的0．075mol／L氯化钾低渗溶液处理20min，用蒸馏水洗3～4次，卡诺氏液固定2～12h，将根尖放入1mol／L盐酸中60℃水浴4min，蒸馏水清洗20min后进行低渗处理。切取分生组织加石炭酸品红染色1～2min制片。置冰箱冷冻2～3h，揭盖片晾干，再用二甲苯处理3次，每次0．5min，晾干后用加拿大树胶封片观察。核型取5个细胞的平均值，染色体分类按Levan等（1964）的方法，染色体的相对长度系数（I．R．L．）的计算按郭幸荣（Kuo et al．，1972）的计算方法。

2 研究结果

甘草属11种1变种核型模式图见图1，染色体参数见表1，染色体类型分析见表2、表3。

（1）刺果甘草（图1：1）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝8M＋4m＋4sm＝2L＋2M2＋12M1，染色体相对长度变异范围16．81～9．66，实际长度的变异范围3．5～5．0μm，染色体组总长度为41．4μm，臂比1．33。凭证标本：李学禹8910421。

（2）粗毛甘草（图1：2）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝2M＋8m＋6sm＝6M2＋10M1，染色体相对长度变异范围14．31～10．29，实际长度的变异范围3．5～2．5μm，染色体组总长度为49．2μm，臂比1．59。凭证标本：李学禹880521。

（3）石河子甘草（图1：3）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝2M＋6m＋8sm＝2L＋6M2＋8M1，染色体相对长度变异范围18．7～10．24，实际长度的变异范围4．2～3．0μm，染色体组总长度为58．8μm，臂比1．63。凭证标本：李学禹A810336。

（4）黄甘草（图1：4）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝2M＋6m＋8sm＝6M2＋8M1＋2S，染色体相对长度变异范围15．23～9．14，实际长度的变异范围5．5～3．75μm，染色体组总长度为66．4μm，臂比1．64。凭证标本：李学禹820071。

图1 甘草属种、变种的核型模式图

1．刺果甘草（G．pallidiflora），2．粗毛甘草（G．aspera），3．石河子甘草（G． shiheziensis），4．黄甘草（G．eurycarpa），5．大叶甘草（G．macrophylla），6．胀果甘草（G．inflata），7．乌拉尔甘草（G．uralensis），8．光果甘草（G．glabra）， 9．平卧甘草（G．prostrata），10．疏小叶甘草（G．glabra var．laxifoliolata）， 11．膜荚甘草（G．korshinskyi），12．云南甘草（G．yunnanensis）

（5）大叶甘草（图1：5）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝14M＋2sm＝8M2＋8M1，染色体相对长度变异范围15．04～10．11，实际长度的变异范围1．68～1．13μm，染色体组总长度为49．70μm，臂比1．12。凭证标本：李学禹810118。

（6）胀果甘草（图1：6）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝10M＋6sm，染色体相对长度变异范围15．87～8．05，实际长度的变异范围5．5～2．8μm，染色体组总长度为69．6μm，臂比1．64。凭证标本：李学禹880150。

（7）乌拉尔甘草（图1：7）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝6m＋10sm＝2L＋6M2＋8M1，染色体相对长度变异范围15．74～9．94，实际长度的变异范围2．85～1．80μm，染色体组总长度为77．0μm，臂比1．65。凭证标本：李学禹811034。

（8）光果甘草（图1：8）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝6m＋10sm＝8M2＋6M1＋2S，染色体相对长度变异范围15．82～2．96，实际长度的变异范围2．77～1．57μm，染色体组总长度为73．20μm，臂比1．69。凭证标本：李学禹890356。(www.xing528.com)

表1 甘草属染色体长度、系数、臂比与类型

续 表

续 表

表2 染色体类型分析（n＝8，2X＝16）

1．G．pallidiflora，2．G．aspera，3．G．shiheziensis，4．G．eurycarpa，5．G．macrophylla，6．G．inflata，7．G． uralensis，8．G．glabra，9．G．prostrata，10．G．glabra L．var．laxifoliolata，11．G．korshinskyi，12．G．yunnanensis。

表3 核型、臂比、不对称系数分析

Ⅰ：核型公式；Ⅱ：染色体相对长度组成（I．R．L．），S＜0．76，0．76≤M1≤1．00，1．01≤M2≤1．25，L≥1．26；Ⅲ：最长染色体／最短染色体；Ⅳ：臂比＞2的染色体比例；V：核型不对称系数As×K／（长臂总长／全组染色体总长）。

（9）平卧甘草（图1：9）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝4m＋12sm＝6M2＋8M1＋2S，染色体相对长度变异范围15．20～9．15，实际长度的变异范围4．6～2．75μm，染色体组总长度为60．4μm，臂比2．07。凭证标本：李学禹880510。

（10）疏小叶甘草（图1：10）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝10m＋4sm＋2st＝2L＋8M2＋6M1，染色体相对长度变异范围16．91～9．45，实际长度的变异范围1．5～1．2μm，染色体组总长度为54．0μm，臂比1．73。凭证标本：李学禹880271。

（11）膜荚甘草（图1：11）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝4m＋10sm＋2st＝4M2＋12M1，染色体相对长度变异范围15．34～10．39，实际长度的变异范围5．5～3．75μm，染色体组总长度为71．90μm，臂比1．98。凭证标本：李学禹860204。

（12）云南甘草（图1：12）：核型公式和染色体相对长度组成k（2n）＝2x＝16＝4m＋8sm＋4st＝6M2＋10M1，染色体相对长度变异范围14．14～10．35，实际长度的变异范围4．10～3．0μm，染色体组总长度为29．0μm，臂比2．39。凭证标本：李学禹90113。

3 讨论

（1）石河子甘草（G．shiheziensis）、黄甘草（G．eurycarpa）、大叶甘草（G．macrophylla）、平卧甘草（G．prostrata）、疏小叶甘草（G．glabra var．laxifoliolata）、膜荚甘草（G． korshinskyi）、云南甘草（G．yunnanensis）等的染色体数目和本属国产种的核型分析均为首次报道，其他5种已报道过染色体数目（2n＝2x＝16），我们观察的结果与其一致。

（2）本文观察的11种1变种都未见染色体多倍现象及随体。各种的核型组成都以中部（m）和近中部着丝粒染色体（sm）为主：大叶甘草、胀果甘草、乌拉尔甘草、光果甘草、平卧甘草5种全部为中部和近中部着丝粒染色体；粗毛甘草、石河子甘草、黄甘草3种均有1对中央着丝粒染色体（M），其他为中部和近中部着丝粒染色体；刺果甘草有4对中央染色体，较大程度的对称性，一般认为较原始。研究材料中没有高度不对称的特化的端部着丝粒染色体（T），仅膜荚甘草、疏小叶甘草各有1对亚端部着丝粒染色体（st），云南甘草有2对亚端部着丝粒染色体，不对称染色体的存在，说明具有进化的趋向性。

（3）本文研究的种和变种，没有任何两个种的染色体完全相同。乌拉尔甘草与光果甘草有相同的核型公式k（2n）＝2x＝16＝6m＋10sm，但是其染色体相对长度组成各有不同。乌拉尔甘草有1对长染色体，光果甘草有1对短染色体，其公式分别为k（2n）＝2x＝16＝2L＋6M2＋8M1，k（2n）＝2x＝8M2＋6M1＋2S。石河子甘草与黄甘草核型公式相同：k（2n）＝2x＝16＝2M＋6m＋8sm，但也有不同的染色体相对长度组成，前者k（2n）＝2x＝16＝2L＋6M2＋8M1，后者k（2n）＝2x＝16＝6M2＋8M1＋2S。

（4）臂比分析。种间臂比均有一定的差异，大叶甘草、刺果甘草、粗毛甘草染色体组的臂比大小分别为1．12，1．33，1．59。膜荚甘草、平卧甘草、云南甘草染色体的臂比较大，分别为1．98，2．07，2．39。臂比小，核型不对称性小，较原始；臂比核型不对称性大，较进化。臂比大于2的染色体，大叶甘草为0，刺果甘草、粗毛甘草各有2对，臂比大于2的染色体比例分别为0．0，0．25，0．25。膜荚甘草、平卧甘草、云南甘草各有5对染色体臂比大于2，其比例都为0．63。由此可见，与染色体组的臂比是一致的，膜荚甘草、平卧甘草、云南甘草比较进化。

李学禹 魏凌基

国家自然科学基金项目：3870031

发表于《植物研究》，1991，11（3）：45－53