甘草属的分类系统与实验生物学研究成果

现对1987年、1989年、1993年发表的甘草属分类系统与分类群进行必要的修订。根据本属的形态学、孢粉学、细胞染色体核型分析、结构解剖学、植物化学、生态学、人工栽培实验分类学和分子生物学标记分析，以及对腊叶标本与文献资料的阅读将原来发表的2组5系（当时组、系为裸名nom．nud．）修订为3组3系。对分类群重新修订：垂花甘草（Glycyrrhiza mutaniflora）、疏花甘草（G．laxiflora）、落果甘草（G．glabravar．caduca）、疏小叶甘草（G．glabra var．laxifoliolata）等均列为异名，分别归并于粗毛甘草（G．aspera）和光果甘草（G．glabra）；紫花甘草（G．purpureiflora）与大叶甘草（G．macrophylla），通过等位基因酶（allelozyme）和RAPD分子生物学标定，将其降为种以下分类单位；黄甘草（G．eurycarpa）与平卧甘草（G．prostrata），经过二十多年栽培与野外观察，其形态性状非常稳定，而且各有其独特的分布区，前者应予恢复，后者应予保留。

本属总计21种，6变种，中国12种。其中，三叶甘草（G．triphylla）和少叶甘草（G． paucifolidata）2种，据文献记载，中国为模式标本产地及特有分布，但是未见标本，记载待查。

1 关于甘草属（Glycyrrhiza L．）的创立与属的特征

Linnaeus于1737年根据产于Gallia（高卢人居住的阿尔卑斯山以南，今意大利北部；山以北，今法国、比利时、荷兰、卢森堡等地）及东方的根味甜的植物，创立了Glycyrrhiza L．，命名了Glycyrrhiza echinata L．，Glycyrrhiza glabra L．和Glycyrrhiza hirsuta L．3个种，发表于Genera Plantarum一书中，并对该属的形态特征进行了描述。

前苏联植物学家Grigorjev（Григорьев）和Vassilczenko（Васильченко）于1948年对甘草属特征的描述与上述基本相似，不同点在于：羽状复叶稀三出复叶，多种根状茎味甜，小叶下面一侧多数具腺点，有时具黏胶，并有丰富的树脂分泌。

根据以上属的特征及我们对甘草属的研究，认为甘草属的主要特征是：半灌木或多年生草本，茎及根颈、根、根状茎有发达木质化，味甜者含甘草甜素（又称甘草酸，glycyrrhizin），味不甜者含甘草次酸类化合物（又称甘草酸甙元，glycyrrhizic acid），均为五环三萜类化合物（pentacyclic triterpenodis），有的以上物质均不含；本属植物普遍含有黄酮类化合物（liquiritosides）。茎直立，多分枝，有的茎斜升或平卧，茎基木质化，地上部分不同程度地被有皮刺、腺体、腺毛、刚毛、纤毛、鳞片状黏胶物或疣状突起。叶为奇数羽状复叶，托叶2枚，分离或部分联合，脱落或宿存；小叶3～21枚，多有叶枕，柄短，全缘或具齿，有的叶缘为波状皱褶。总状花序腋生；苞片早落；花萼钟状或筒状，萼齿5裂，上2齿比下3齿短；花冠紫色、紫红色、黄色、淡黄色或白色；旗瓣具短爪，翼瓣爪丝状，耳明显或无，龙骨瓣联合，爪丝状，耳明显或无；雄蕊二体（9＋1），花丝长短不一（上部花丝分离长短相间，下部花丝联合呈筒状，包围雌蕊花柱），花药大小不等（5大5小相间排列），药室顶端联合；子房表面光滑、被腺体、毛或纤毛，1室，无柄，含胚珠1～11枚。荚果两侧压扁、膨胀、稍胀或念珠状，圆形、矩圆形、线形或柱状，直或沿腹缝线弯曲成半月形或马蹄形，荚果种子间常平坦或缢缩或“之”字形皱褶，表面光滑、被腺毛、腺体、刺毛、硬刺、茸毛或疣状突起，成熟后顶端开裂或不裂，有的顶端具喙。种子（1）2～11枚，肾形，绿色或褐色，种皮下具有不透水和气的胶质层（冯毓秀称光辉带）。

2 关于甘草属（Glycyrrhiza L．）分类系统的回顾与商榷

自本属创立至20世纪，先后发表共100多个种名，其中多为异名。Fischer和Meyer （1842）将产于里海、伊朗和准噶尔，荚果膨胀，三出复叶的G．triphylla Fisch．et Mey．分出来成立了新属Meristotropis Fisch．et Mey．，但Boissier不同意新属的成立，而于1856年将产于叙利亚，荚果成熟后膨胀，花冠黄色的G．flavescens Boiss．分出来另设新属Glycyrrhizopsis Boiss．并将甘草属划分为2组：

真甘草组 Sect．ⅠEuglycyrrhiza Boiss．

曼里甘草组 Sect．ⅡMeristotropis Boiss．

德国植物学家Engler和Prantl（1894）不同意以上Boissier独立为属的意见，将5种划分为3组：

真甘草组 Sect．ⅠEuglycyrrhiza Boiss．

曼里甘草组 Sect．ⅡMeristotropis Fisch．et Mey．

黄花甘草组 Sect．ⅢGlycyrrhizopsis Boiss．et Bal．

随着甘草属种的增多，分类系统的研究逐渐活跃，前苏联植物学家Grigorjev （Григорьев）和Vassilczenko（Васильченко）（1948）同意Fischer的意见，并根据三出复叶或多枚小叶的羽状复叶，花冠颜色，荚果形状及开裂与否等特征，将分布于前苏联的12种划分为5组：

白花甘草组 Sect．ⅠBucharica Vassi．

光果甘草组 Sect．ⅡGlabra Vassi．

粗毛甘草组 Sect．ⅢAspera Vassi．

乌拉尔甘草组 Sect．ⅣUralensis Vassi．

刺毛甘草组 Sect．V Echinata Vassi．

Круганова（1955）同意Fischer的意见。根据花粉粒的形状，赤道直径，极化轴的长度，萌发孔直径及萌发沟形状说明了Glycyrrhiza L．与Meristotropis Fisch．et Mey．2属的区别，并根据根和根状茎是否味甜，将Glycyrrhiza划分为2组：

真甘草组 Sect．ⅠEuglycyrrhiza Boiss．ex Parte

假甘草组 Sect．ⅡPseudoglycyrrhiza Kuy．

Ашурметов（1991）、Байтенов（1991）、Шамсувалива（1991）、Амирова（1988）分别从形态学、发育解剖学和细胞学等方面表示支持以上分为2组。李沛琼（1963）同意Engler不将Meristotropis Fisch．et Mey．独立为属的意见，并将其作为组处理。她将甘草属16种，根据荚果膨胀与否及膨胀的程度，根和根状茎是否味甜划分为3组，又将甘草组按荚果长或短、弯或直、多刺或光滑，以及花粉粒形状分为2系，即：

甘草组 Sect．ⅠGlycyrrhiza

光果甘草系 Ser．1 Glabrae Vassi．

多刺甘草系 Ser．2 Echinatae Vassi．

瓶果甘草组 Sect．ⅡGlycyrrhizopsis Boiss．

曼里甘草组 Sect．ⅢMeristotropis Fisch．et Mey．

笔者同意Engler和李沛琼将Meristotropis Fisch．et Mey．并入Glycyrrhiza L．，因为，黄花甘草（G．flavescens Boiss．）和三叶甘草（G．triphylla Fisch．et Mey．）的花药大小不同，药室于顶端联合，被腺体及刺毛等形态特征与甘草属特征一致，没有超出Linnaeus创建甘草属特征概念的范围。Васильченко分组过细，且白花甘草组有紫花的种，光果甘草组有具刺毛和腺体的种。Кругановa和李沛琼虽然注意到根、根状茎味甜与是否含有甘草多糖，但仍忽略了化学成分类型的差异，且遗漏了2个重要的种G．uralensis和G．glabra，同时她们注意到孢粉学特征在本属的应用，实际除花粉粒萌发孔直径区别显著外（Glycyrrhiza：8．5～9．3μm；Meristotropis：7．2～8．5μm），其他均无显著差异。综合Круганoва（1955）、陆源芬等（1986）文献，见表1。

表1 花与花粉孢子形态特征＊

＊引自李学禹1987年文献：（Ⅰ）真甘草组，（Ⅱ）假甘草组，（Ⅲ）曼里组；

＊＊a－d：陆源芬（1986）；

＊＊＊e－h：Круганова（1955）。

笔者1987年、1993年根据子房内胚珠数目和荚果内种子数，荚果长短等主要形态性状，结合根、根状茎是否含甘草甜素或甘草次酸类化合物，对本属进行了分类系统研究，修订如下（见表2）。

表2 甘草属分类系统＊

＊根据李学禹1987年、1993年文献修订。

甘草组Sect．ⅠGlycyrrhiza

短荚果系Ser．1 Brevileguminaris X．Y．Li

长荚果系Ser．2 Longileguminaris X．Y．Li

念珠状荚果系Ser．3 Monilileguminaris X．Y．Li

无甘草酸组Sect．ⅡAglycyrrhizin X．Y．Li

曼里组Sect．ⅢMeristotropis（Fisch．et Mey．）Boiss．

3 甘草属（Glycyrrhiza L．）分类系统划分的依据讨论

在分类系统研究中，我们首先注重植物活体类群和居群的调查研究与观察，并进行栽培实验和定点观察，植物的整体及其生活史，了解哪些形态性状是稳定的遗传性状，哪些是生态因素所致的环境饰变（environmental modification）。我们查阅了大量的腊叶标本，除把植物腊叶标本形态为重要依据外，同时将植物所含主要化学成分也作为分组、系的依据之一。

近三十年来我们从事甘草属种质（germplasm）资源研究，采集与查阅该属植物标本2 000多号，3 000多份，现存石河子大学甘草研究所种质资源圃及植物标本室（SHI，原石河子农学院），并查阅了中国科学院植物研究所（PE）、昆明植物研究所（KUN）、华南植物研究所（IBSC）、中国医学科学院药用植物资源开发研究所（IMD）、新疆科学分院生态与地理研究所（XJBI，前新疆生物与土壤研究所）、西北植物研究所（WUK）、西北农业大学生物系（WUK）、复旦大学生物系（FUS）、西北大学生物系（WNU）、兰州大学生物系（LZU）、云南大学生物系（PYU）、甘肃师范大学生物系（NWTC）、西北高原生物研究所（HNWP）、兰州沙漠研究所（LZD）、内蒙古大学生物系（HIMC）、内蒙古农牧学院（NMAC）、山东大学生物系（JSPC）、山东师范大学生物系（SDNU）、宁夏农牧学院（NXAC）、陕西咸阳中药研究所（SYMD）、新疆农业大学（XAI）、新疆大学生物系（XJU）、新疆药物研究所（XJDC）等24个单位植物标本室的1 500多份甘草属植物标本。我们还查阅了前苏联哈萨克斯坦、土库曼斯坦和乌兹别克斯坦植物研究所甘草属植物标本。

一个有机体合成的所有化学物质，在不同程度上都反映出遗传语言分子中的信息。所以，所有对分类学有用的信息在不同程度上也都与系统发育有关。植物中相似的种和相似的属就存有相似的信息（Zuckerkand ＆Pauling，1965）。在自然分类系统中化学特征将是基本的要素，一个特定的分类群（taxon）含有或不含某种化学组成分。对广泛的植物类群加以分析以后，组成分的分布就完全了解了。最终可以弄清一个属中几个种含有这种成分，而另外几种不含这种成分这样的事实（Smith，1976）。

3．1 甘草组Sect．ⅠGlycyrrhiza

子房内胚珠2～11枚；荚果长1～4．5cm，荚果内种子（1）2～10枚。根与根状茎含甘草甜素或甘草次酸类化合物。花粉粒圆形－三角形。

3．1．1 短荚果系Ser．1 Brevileguminaris X．Y．Li，ser．nov．

子房内胚珠1～3枚；荚果长1～2cm；种子1～3枚；奇数羽状复叶，小叶7～13枚。根味不甜，不含甘草甜素，含有多种五环三萜类化合物。根状茎发达，为轴根型（axisroot）。

Ovarium 1～3ovulatum．Legumina 1～2cm longa，seminibus 1～3instucta．Folio pinnata，7～13foliolis praedita．Radices glycyrrhizine continentes．

本系包括5种：G．pallidiflora，G．yunnanensis，G．echinata，G．macedonica和G． squamulosa，其中3种为中国特有种。

从整个甘草属分析，G．pallidiflora，G．yunnanensis和G．squamulosa的进化过程中遗留许多原始的生物学性状。例如：植株木质化程度高，尤其是茎基和根颈；花冠颜色白、淡黄、黄和淡紫色；子房胚珠与荚果种子1～3枚；荚果成熟后多开裂；羽状复叶小叶多，7～13（15）枚。张煜星、李学禹等（1997）进行甘草属9个类群中子叶和下胚轴的3种同工酶（过氧化物酶POD、超氧化物歧化酶SOD和细胞色素氧化酶COD）研究结果表明：短荚果系3个种G．pallidiflora，G．yunnanensis，G．echinata聚类图（UPGMA）关系最近。前2种具有完全相同的带，G．echinata具有S1、S3特有带。Ашурметов（1991）报道：G．pallidiflora，G．macedonica，G．echinata三者细胞核染色体组型有很大相似性。

曾路等（1991）测定国产8种甘草的甘草甜素（glycyrrhizin），其中G．pallidiflora， G．yunnanensis，G．squamulosa等未检出。日本学者Yamazak和Sato等（1994）应用RAPD、RFLP测定5种甘草，其中G．pallidiflora，G．echinata不含甘草甜素。陆嘉惠等（2002）研究甘草属RAPD分析，遗传分化聚类图显示，G．pallidiflora，G．yunnanensis， G．squamulosa亲缘关系较近。国内外学者从本系5种甘草中分离出相似或同一种五环三萜类化合物（pentacyclic triterpenodis），见表3。

表3 短荚果系种间含有相同或相似的化学成分＊

续 表

＊根据李学禹1987年文献补充。

（1）刺果甘草（头序甘草） 图1：1—4

Glycyrrhiza pallidiflora Maxim．Prim．Fl．Amur．79．1859；Kom．（Fl． Mandsh．）in Act．Hort．Pe'trop．2：596．1904；Hand．－Mazz．Symb．Sin．7：559．1933；Krug．in Trudy Bot．Inst．Kom．Ser．Ⅰ．Ⅱ：186．1955；郑斯绪、戴伦凯，中国主要植物图说——豆科440．图433．1955；马毓泉，内蒙古植物志3：240．1977；杨昌友，新疆植物检索表3：70．1981；Yakovlev，in Pl．Asiae Centr．49．1988；X．Y．Li in Bull．Bot． Res．13（1）：33．1993；徐炳声，上海植物志（1）：324；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：172．图45．1—4．1998；李学禹，新疆植物志（3）：235，2011。

表4 刺果甘草地理分布的主要形态性状变异 单位：cm

半灌本，茎与根、根颈粗壮，高度木质化；茎直立或藤本状下垂，多分枝，高80～200cm，茎枝具棱，被黄褐色腺点、鳞片状褐斑或光滑。托叶披针形或钻形，早脱落；奇数羽状复叶9～15枚，长10～20cm，小叶披针形、卵状披针形或长椭圆形，长3～3．6cm，宽1～2cm，先端渐尖、锐尖或短尖，基部楔形，两面被芳香腺体（鲜叶时腺体凸起，干后凹陷），叶缘稍背卷，具钩状细齿和疏缘毛。总状花序腋生，花排列稠密，长圆形和椭圆形，短于叶，花序轴梗具沟棱，被褐色鳞片状腺体；苞片披针形，等于或长于花，边缘膜质，有白色缘毛；萼长4～7mm，被腺体或柔毛，5齿裂，裂齿披针形，与萼筒等长，上2齿较短；花冠白色、黄色或淡紫色，旗瓣椭圆形或卵圆形，先端圆，基部具短柄；翼瓣爪丝状，龙骨瓣先端突尖，爪丝状，翼瓣和龙骨瓣有时被腺体；子房被腺毛，胚珠1～2枚。荚果椭圆形或卵圆形，向一侧缢缩，长1～1．7cm，宽0．5～1cm，先端突尖，密被先端具钩的硬刺，刺长3～5mm，成熟后开裂；种子2枚。种子深褐色，肾形，长2～3．5mm。

根据李学禹等（1991）细胞染色体组型分析，G．pallidiflora染色体组型为：2n＝2x＝16＝8M＋4m＋4m，有4对中央着丝粒染色体和较大程度的对称性，是本属国产种中最原始的种。总的来说，花的形态性状参数变异幅度不大，不同地理分布的居群花冠颜色仍有一些差异。

黑龙江：宁安，张玉良等1174，周以良4464；松江，叶德闲1445。

辽宁：庄河，王薇21；辽阳，无名氏7268；抚顺，赵忠52；平山岭山，王战、刘瑛心1405；奉天（沈阳）Aug．4261，沈阳北陵，陈宝臻、王薇等25，陈毓彦62，木村孟淳115，无名氏245；葫芦岛，王崇书3419；铁岭，H．W．Kang 555；清源，王崇书1296。

内蒙古：呼和浩特，药用植物调查队1183；锡林郭勒盟，无名氏250；前旗，阿力德尔、马毓泉009513；哲里木，无名氏无号。

河北：北京西北旺，李学禹860175，周、刘146。

据《河北省植物志》记载，该省青龙、隆化、丰南、涿鹿、张家口、井隆、景县、故城、大名、延庆、昌平、房山、大兴等县有分布。

山东：淄博，周太炎5401，无名氏5409；烟台芝罘，孙丕婵588008；东营河口区，无名氏。

江苏：阜宁，华东工作站2040；苏北，刘昉勋10956；东台，华东工作站17 613；高邮，华东工作站2624；淮阴，华东工作站2298；南通，孙雄才962；宝应，华东工作站2056，刘守炉等107；盐城，李学禹840015，华东工作站1923；仪征，江苏野生资源植物调查队815；云台山，刘昉勋1056。

河南：博海界岭，河必保等无号。

陕西：略阳，傅坤俊5923；武功，傅坤俊4173；西安郊区，肃颖瑞、宋世梁无号（标本室号18921）。

主要分布于我国黑龙江、辽宁、内蒙古、河北、山东、江苏北部、河南和陕西。新疆的石河子大学甘草种子资源圃引种栽培，北京西北旺的药用植物园、上海第二军医大学中草药圃有栽培，上海植物志记载上海市奉贤祖公堂和柘林及江湾产，但近几十年野生者已罕见。为我国特有种。资料记载满洲里宁古塔和蒙古分布。Круганoва（1955）记载远东乌苏里沃伯希分布。模式标本采自阿穆尔。

（2）云南甘草 图1：6—8

Glycyrrhiza yunnanensis P．C．Li in Act．Bot．Bor．Occ．Sin．4（2）：117．1984；X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：22．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：174．图45．6—8．1998．－G．yunnanensis Cheng F．et L．K．Dai，中国主要植物图说——豆科439．图432．1955。

多年生草本，根与根颈味不甜。植株高40～100cm，多分枝，具棱条，被褐色鳞片状腺体及无柄腺体。奇数羽状复叶，长8～16cm；总叶轴被褐色茸毛；小叶7～11枚，披针形或卵状披针形，先端渐尖，基部楔形，叶缘明显背卷，具细齿，两面和柄密被褐色茸毛及白色柔毛；幼时更甚。总状花序腋生，花序梗远短于叶，小花排列密集，为球形或长圆形；花冠黄色，长7～9mm，短柄具白色柔毛；小苞片长3～5mm，钻形或披针形，先端渐尖，基部渐狭，具缘毛，被无柄腺体；萼钟状，5齿裂，齿有缘毛，被腺体，上2齿较短；旗瓣长6～8mm，卵圆形，具短爪，翼瓣短于旗瓣，龙骨瓣长2～3mm，耳均不明显；子房被腺体和刺，胚珠2枚。果穗长2～5．5cm；荚果密集为球状，长0．8～2cm，宽5～7mm，密被褐色木质直刺、钩状刺及腺体刺，基部常杂有棕色无柄腺体，近无柄，先端尖或柱头延伸为喙。种子肾形或卵圆形，长3～4mm，绿色或褐色。

与G．pallidiflora区别在于（表5）：龙骨瓣短1／2，小苞片短近1／2，果穗短1／3，叶无芳香味，无芳香腺体。但两者叶形、旗瓣形状与长度、荚果形状都显示有很近的亲缘关系。

马兴华等（1985）对2种甘草染色体进行观察。林琳等（1990）进行了国产甘草属染色体研究。李学禹等（1991）对国产甘草属12个类群的细胞染色体作了组型分析，发现云南甘草长短臂比不对称性强，是国产种中较进化的种，8对染色体中有5对长短臂之比大于2，其比率为63％。张富民等（1995）对G．pallidiflora与G．yunnanensis研究表明：2种花小；幼苗发育形态特征相似；等位基因酶（allelozyme）分析UPGMA两者遗传距离较大；居群遗传变异不丰富。以上说明两者存在着较大程度的自交和近交。陆嘉惠、李学禹等（2002，2006）研究RAPD，分析其相似系数，结果表明G．yunnanensis与G． pallidiflora，G．squamulosa关系更近些。云南甘草是中国分布纬度最低、地理位置最南的种，而G．pallidiflora与G．squamulosa南北地理隔离最远。从以上研究，我们可以推测云南甘草由刺果甘草分化而来，且分化较早。

表5 云南甘草与刺果甘草主要区别 单位：cm

云南：丽江，王启无71519（Type），冯国楣21362，冯瑞清21033、21153，俞绍文25305，滇西分队10582，冯国楣2728，昆明植物所100823，昆明工作站2312，李学禹90113、90117、90118、90157、92009、92013、960119、960120，云南大学00003，无名氏无号（云南大学标本室号09804）；玉龙山，西北大学标本室号30002；大理，王文采无号；中甸，冯国楣，2728、10750；剑川县拉萨坡，李学禹960124、960125。

四川：本里县挖耳寨，俞德浚5948、7215、11472、14442，高熠光等无号；盐源，武素功2372，姜恕5576。

分布于云南和四川，为我国特有种，模式标本采自云南丽江。

（3）刺毛甘草 图2：1

Glycyrrhiza echinata L．Sp．Pl．741．1753；DC．Prodr．ii．284．1825；Ledeb．Fl． Ross．I：566．1842；Boiss．Fl．Orient．Ⅱ．203．1872，excl．var．frearitis；Engl．＆Prantl，Pflanzenfam．3（3）：300．1894；Javorka ＆Czapody Vera．Iconogr．Fl．Hung．1：289，fig．2082．1929；Grig．＆Vass．in Kom．Fl．URSS 13：238．1948；Гроссгейим，ОпределпительРасте．Кавказа102，1948；СтанковиТалиевОпределительВысш．Расте．Европей．ЧастиСССР453．1948；Krug．In Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．Ⅰ，11：184． 1955．－G．hirsuta L．l．c．，ex parte；G．dioscoridis Medik．in Vorlen．Churpf．Phys． Ges．11：367．1787；G．spinescens Sieb．ex Reichn．Fl．Gecurs．Excurs．513．1832；G． echinata L．var．frearitis Orph．ex Nym．in Consp．1：188．1895；G．mricata Georgi in Beschr．RUSS Reich．Nachtr．294。

植株高50～100cm，茎单一或分枝，具细四棱，光滑或被稠密细绒毛、短柔毛和腺毛。托叶披针形，或钻形至披针形，早脱落。羽状复叶，长6～15cm，小叶7～13枚，椭圆形、卵圆形或倒卵圆形，长2～4cm，宽0．7～2cm，先端渐尖或短尖，基部楔形，背面密被硬毛、腺点或短柔毛。花序稠密头状、圆形或椭圆形，长3～9cm，花序轴被短腺毛；花冠暗紫色，花小，近无柄，长7～9mm；小苞片披针形或钻形至披针形，长于萼；萼长3～4mm，5齿裂，上2齿较短，被稀少腺毛或柔毛；旗瓣披针形，7～8mm，具短爪，先端圆或短尖，翼瓣短于旗瓣，龙骨瓣联合，近于翅状；子房被腺毛，胚珠2～3枚。果穗紧密球形，荚果长10～16mm，宽4～6mm，椭圆形或卵圆形，向一侧紧缩，上部密被斜升刚毛，下部光滑或被腺体，种子1～2枚；种子肾形，长3～4mm，黄绿色。

主要分布于俄罗斯西伯利亚，哈萨克斯坦，乌克兰，罗马尼亚，意大利，匈牙利，原南斯拉夫的达尔马堤亚，希腊，叙利亚，巴勒斯坦，西奈地区，伊朗和土耳其。苏联植物志记载外高加索（阿塞拜疆、亚美尼亚、格鲁吉亚）等地也有分布。模式标本藏于列宁格勒。我国不产。

（4）瘦甘草（马其顿甘草） 图2：2

Glycyrrhiza macedonica Boiss．et Orph．in Bull．Congr．Bot．Pe'tersb．135．1869－1870；Grig．＆Vass．in Kom．Fl．URSS 13：238．1948；Krug．in Trudy Bot．Inst． Komarov Ser．Ⅰ，11：185．1955．－G．foetida Jacq．Eclog．56．1844；G．echinata L．var． frearitis Boiss．Fl．Or．Ⅱ：203．1872；G．frearitis Orph．ex Nym．in Consp．1：188． 1878；G．echinata L．var．pedunculata Grossh．in Fl．Kabka．2：342．1930。

植株高1～1．5m，单一或多分枝，具细棱，上部光滑或被稀少短纤毛和腺点。托叶披针形或钻形，早脱落；羽状复叶，小叶7～13枚，椭圆形或倒圆形，长2～4cm，宽0．7～2cm，背面脉少量腺点或腺毛，先端短尖或锐尖，基部楔形。花序密集为长圆形至椭圆形，长2～6cm，花序轴长于叶；花小，近无柄，花冠紫色；小苞片披针形或钻形，长于萼；萼长3～4mm，被腺毛或疏柔毛，5齿裂，上2齿较短；旗瓣长圆形至卵圆形，长7～8mm，先端圆，具短爪，翼瓣4～5mm，爪丝状，龙骨瓣近等长于翼瓣；子房被腺毛，胚珠2～3枚。荚果卵圆形或椭圆形，长1～1．5cm，向一侧紧缩，表面密被微红色锐尖刺，种子2～3枚；种子肾形，棕褐色。

主要分布于俄罗斯伏尔加河下游，前高加索和塔吉斯坦，外高加索的格鲁吉亚、阿塞拜疆，乌克兰，爱沙尼亚（塔林），匈牙利，罗马尼亚，希腊，伊朗，土耳其，土库曼斯坦和乌兹别克斯坦。模式标本采自希腊。我国不产。

（5）圆果甘草 图2：3

Glycyrrhiza squamulosa Franch．in Nouv．Arch．Mus．Hist．Nat．（Paris）Ser．2：193．1883；Fl．David．1：93．t．11．1884，etim；Journ．L．Bot．39：453．1911；Peter－Stib．in Acta Horti Gotoburg 13：427．1940；Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．Ⅰ，11：188．f．5．1955；郑斯凯，中国主要植物图说——豆科440．图433．1955；Yakovlev in Asiae Centr．8a：49．1988；X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：42．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：173．1998－Astragalus glanduliferus Debx．Fl．Tiantsin 16．1879。

多年生草本，根与根颈不含甘草甜素。株高30～60cm，茎、枝具棱，被褐色或黄色鳞片状腺点及纤毛刺，幼时更多。奇数羽状复叶，长10～15cm，小叶9～13枚；托叶披针形，长2～3mm，被腺点和白色短柔毛；小叶椭圆形或倒卵圆形，长1．5～2．5cm，宽5～8mm，先端钝圆或微凹陷，基部楔形，被腺毛或鳞片状腺点。总状花序腋生，长圆形至圆柱状，总花梗等长或长于叶；苞片披针形，先端锐尖，被纤毛，膜质，早脱落；花冠白色或淡黄色，花小，长6～10mm；萼钟状，密被褐色鳞片状腺点，长3～4mm，5齿裂，齿披针形，上2齿较短，稍相连；旗瓣矩形或卵圆形，长5～7mm，宽2～3mm，爪长1～2mm，翼瓣长5～6mm，宽1～2mm，爪长1～3mm，具耳，龙骨瓣直，长4～6mm，宽1～2mm，爪长2～3mm；子房和幼果被毛或刺，荚果成熟后为疣状突起，长5～10mm，宽5～6mm，两侧压扁，近圆形或卵圆形，密被黄褐色鳞片状腺点，先端短尖，种子1～2枚；种子肾形，棕褐色。

中国科学院植物研究所标本室有份G．squamulosa标本，记载为中科院新疆综合考察队李安仁等7418号，1958年9月5日采自新疆巴楚的河岸阶地，鉴定正确，但新疆不产圆果甘草，可能标签有误。《中国高等植物图鉴》及《中国植物志》都记载新疆有分布，可能与这份标本有关。新疆大学化学系研究化学成分，所用圆果甘草取自新疆，鉴定有误。近20年来在内蒙古、宁夏、河北等地已很难采集到活体标本。1988年、1989年、1995年笔者多次去以上省区野外考察均未见。据内蒙古大学马毓泉、宁夏农牧学院马德滋两位教授说，在新中国成立初期，植物学实验、实习时，在校内或呼和浩特市、银川市及其郊区的渠边和道路旁都可采到，近年已很难见到。近几年，有些学者研究圆果甘草都是从河南新乡地区某乡村取材，且很稀少。G．squamulosa是我国的特有种，已处濒危状态，亟待保护。

该种置于本系较为特殊，花冠不为紫色而是白色或淡黄色；花序不是短于叶，而是等长或长于叶；小叶9～11枚，但小叶先端钝圆，不为渐尖或短尖；荚果虽短，仅幼果时期被刺毛；成熟后为疣状突起，而不开裂。尽管有诸多与其他4种不一致处，但其花长不超过1cm；龙骨瓣联合或部分联合；子房胚珠与荚果种子2枚，属于短荚果。根不甜，切面不为黄色，但含有五环三萜类化合物与本系（短荚果系）其他几种甘草共同含有的瘦甘草次酸或马其顿酸甲酯（methyester macedonic acid）。据分组、系基本原则，置于本系较为妥当。

内蒙古：呼和浩特，范志强无号，W．Y．Hsia 3156；乌盟，郎学忠233、311；达拉特前旗，无名113，孙鸿烈329；准噶尔旗南部，张荣祖611；托县，师范学院4组73，赵祖匀78；包头，夏纬英009507；伊克昭盟，蒙宁调查队329。

河北：山阴，崔友文2193。

山西：洪洞，金城铁郎4800；太原，王作宾2641；汾阳，王作宾2734；解县，无名氏89。

河南：新县，黄淮海队006；封丘，徐邓段无号。

陕西：清边，刘继孟11633。

宁夏：平罗，张振万450；银川，无名氏1006。

模式标本采自蒙古东部，藏于巴黎。本物种已处濒危状态。

3．1．2 长荚果系Ser．2 Longileguminaris X．Y．Li，ser．nov．

子房胚珠4～11枚；荚果长（1）2～4．5cm，直、镰状弯曲或“之”字折叠；种子3～10枚。有发达的根状茎和直根；根味甜，含甘草甜素（glycyrrhizine）；根蘖型（tillersroot）。

Ovarium 4～11ovulatum．Legumina（1）2～4．5cm longa．Recta，falcata et flexuosa，seminibus 3～10instructa．Radices glycosmis，glycyrrhizine continentes．

本系包括：G．uralensis，G．eglandulosa，G．glabra，G．glabra var．glandulosa， G．glabra var．glandulifora，G．glabra var．typica，G．glabra var．violacea，G． inflata，G．eurycarpa，G．lepidota共6种，4变种。

本系植物根与根状茎味甜，切面黄色，含甘草甜素（其组成为1分子甘草次酸和2分子葡萄糖醛酸）；花冠为紫色、蓝紫色、淡紫色或花瓣下部、基部为白色或淡黄色；荚果成熟后不开裂。Hayashi和Hosono等（1998）用rbc L序列研究5种甘草关系，核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶／氧化酶大亚基基因（rbc L）的核苷酸序列证实G．glabra，G．uralensis，G． inflata产生甘草甜素，G．glabra与G．uralensis的rbc L序列间只差2个核苷酸取代基，而G．uralensis与G．inflata的rbc L序列完全相同。以上表明，3种甘草种间有很近的亲缘关系。张富民等（1998）进行了甘草属18个类群70个形态性状的矩阵和谐性分析（compatibility analysis）与4种酶系统（AAT，MDH，PGN，6－PGD）的等位基因酶谱分析。陆嘉惠、李学禹等（2002，2006）系统地研究甘草属14个分类群的茎、叶形态结构和44个分类群RAPD谱系遗传分化，建立了甘草属植物RAPD聚类图（UPGMA）。王鸣刚等（2004）对本属3种15居群亲缘关系的RAPD进行鉴定。以上研究都有助于了解本系种间及种内居群（population）关系与组合。

过去我们一般认为，美国甘草（G．lepidota）不含甘草甜素，不供药用。美国地质调查研究所（USGS，United States Geological Survey）1999年报道：美国北达科塔州草原自然野生的G．lepidota根含甘草甜素6％，并少量用于加工甘草膏和提取甘草皂甙、黄酮化合物（licorice－flavored）。

（1）甘草（乌拉尔甘草） 图3：1—4

Glycyrrhiza uralensis Fisch．in DC．Prodr．2：248．1825；Ledeb．Fl．Ross．1：284． 1843；Hance in J．Bot．（London）21：297．1883；Franch．Pl．David．1：92．1884；Kitagawa in Journ．Jap．Bot．13：428．1939；Grig．et Vass．in Kom．Fl．URSS 13：236．1948；Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．I，11：1955；郑斯绪、戴伦凯，中国主要植物图说——豆科437．图429．1955；马毓泉，内蒙古植物志3：238．图121．1977；张振万，秦岭植物志1（3）：69．1981；杨昌友，新疆植物检索表3：67．1981；林寿全等，中药志1：355．1982；Yakovlev in Pl．Asiae Centr．8a：50．1988；X．Y．Li．in Bull．Bot． Res．，13（1）：27．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：169．图版44：1－4．1998；李学禹，新疆植物志（3）：235－236，2011．－G．grandiflora Tausch．in Flora 17：209． 1831；G．viscida Turcz．ex Bess．in Flora 17：10．1834；G．glandulifora Waldst．＆Kit． G．grandiflora Ledeb．Fl．Ross．I：566．1842；G．asperrimaα．uralensis etβ desertorum Regel in Bull．Soc．Nat．Mose．39（2）：66．1866；G．shiheziensis X．Y．Li in Bull．Bot．Res．9（1）：28．1993。

多年生草本，根、根颈和根状茎粗壮，外皮红褐色或棕褐色，切面黄色，味甜，含甘草甜素。多分枝，高40～120cm。粗糙，被褐色腺点及三角皮刺。托叶披针形，早脱落；奇数羽状复叶，长6～23cm，小叶5～19枚，椭圆形、长椭圆形、圆形、卵圆形和矩圆形，长1．5～5．5cm，宽0．8～3cm，先端钝或渐尖，具芒尖，基部圆，两面被短柔毛及黏胶性腺体，背面尤甚；叶缘全缘，稍背卷。总状花序腋生，小花排列稠密，呈头状，长为叶的1／3～1／2，绝对短于叶，密被腺点及短茸毛；小苞片披针形，被短腺毛，边缘膜质，短于萼；小花大，长1～2．5cm，花萼钟状，5齿裂，上2齿较短，萼筒稍膨胀；花冠紫色，中下部淡黄或白色；旗瓣长圆形或椭圆形，长1～2cm，宽5～8mm，先端钝、渐尖或微凹陷，基部具短柄，翼瓣圆形，耳小，短于旗瓣，中上部微弯，龙骨瓣长10～14mm，直，耳不明显，先端渐尖，近连合；子房密被腺体及刺毛，胚珠8～11枚。果穗球状，荚果长圆形，长（1）2～3．5cm，宽5～8mm，线形至长椭圆形，镰状弯曲，种子间凹凸折叠，表面被褐色腺体或硬刺，长2～2．5mm，密或疏，种子3～11枚。种子圆形、长圆形或肾形，绿色或褐色。

我们多年野外调查所见，从内蒙古至新疆各地存在不少多型性（polytypism）的居群，例如：果穗球形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形和长椭圆形；被黏胶腺体，疏密程度不一；羽状复叶的小叶片数目及大小也极为悬殊，5～19枚，叶缘波状与皱褶、平展情况也不同。但是植株和叶，密被黏性具柄腺体；其花各部参数变异幅度不大，花序轴或果序轴绝对短于叶，根与根状茎断面黄色、味甜、含甘草甜素；根系具有垂向根与水平根状茎等特征，非常稳定的遗传性状。阚志峰和李学禹等（1995）对G．uralensis 12个居群的遗传多样性进行研究，标记7个位点的等位基因，证实其遗传多样性水平为中等，平均有37％的基因位点是多态，显示新疆产的基因变化远大于内蒙古。另外，发现G．uralensis自花不孕，两个居群遗传一致度为0．93，约71％的变异存在于各居群内部。通过分析表明，石河子地区是新疆乌拉尔甘草遗传多样化中心。与G．uralensis相近的石河子甘草G．shiheziensis，在我们研究DNA的RAPD分析时发现，在酶谱聚类图中它单独一支，在种的水平线上与G．uralensis相遇。已经栽培数年，生长良好，旗瓣先端3齿状；小叶先端钝或短尖，叶基部仍为凹陷呈心形，保持着特有的某些性状，但难以结实，尚有待进一步研究。

前苏联哈萨克斯坦学者Mal'tseva（1977）发表乌拉尔甘草3个变型，即短乌拉尔甘草（G．uralensis Fisch．f．elongata Mal'tseva）、中间乌拉尔甘草（f．intermedia Mal'tseva）和少花乌拉尔甘草（f．rariflora Mal'tseva），均产阿塞拜疆。

历史著名的东北棒草，现已难找到，仅黑龙江的大庆、泰来；吉林的大安、镇赉、通榆和辽宁的阜新，尚分布少量野生的G．uralensis Fisch．。历代记载“抱罕草最佳”指的是羌西，甘肃及其以西的G．uralensis，孔宪武曾记载“兰州市区和郊区西果园、十里店极普遍，甘肃定西专区的干燥荒野生长特多，甘草店即因产甘草而得名”。现在该地区已很少甘草分布。G．uralensis是我国分布最广，开发最早，使用年代最久，蕴藏量最丰富的药用资源。东北，山西，陕北榆林，内蒙古，沿黄河河套经宁夏、甘肃、青海、新疆均有分布。我国新疆主要分布于北疆各地、东疆，而南疆分布极少。国外分布于哈萨克斯坦，俄罗斯的东西伯利亚、新西伯利亚、西西伯利亚至乌拉尔河两岸。中亚咸海－里海沿岸，巴勒斯坦，叙利亚及西奈地区，阿富汗，巴基斯坦，乌兹别克斯坦，阿塞拜疆和吉尔吉斯斯坦亦产。我国相邻的蒙古有少量分布。

新疆：乌鲁木齐乌拉泊，贾慎修0075；乌鲁木齐东郊，刘慎愕3169；米泉，青甘队50831，水稻试验站0066；玛纳斯，李学禹D810152、820120，张振万3137、3139，新疆综考队1350；石河子，李学禹810088、8100340、8101081、D810132、A810339；石河子－克拉玛依，秦仁昌3405；沙湾，李学禹811340；奎屯，李学禹781047；奎屯河西，李学禹791047；伊犁五台，李学禹792004，徐文友0028；伊犁－巩留，张振万3359；新源，王庆瑞等2906；霍城，张振万4108；巩留核桃沟，张振万3419；巩留，杨昌友等741046，新疆综考队2702；塔城，新疆综考队10706；博乐，李学禹870175、870177，黄绳全786045，新疆队3921；吉木乃－布尔津，朱格麟等5622；吉木乃，刘玉兰5623；特克斯，周太炎650669，关克俭3647，无名氏650669；阿尔泰北奎，周太炎652006，李学禹811034、811019；阿尔泰巴里巴盖，李学禹81378、811258，朱格麟等6895、7011，刘玉兰6895；和布克赛，新疆综考队10573；布尔津，李学禹81640、811626，秦仁昌1857；富蕴托托，关克俭47900；奇台，刘国钧等6806，杨昌友750973；天山老坥，关克俭2391；鄯善，李学禹820309、820350；吐鲁番，李学禹821103；哈密，李学禹50235、820204，秦仁昌116，王庆瑞、李全喜等4682；伊吾，李学禹820086、820121，关克俭4991，王庆瑞等4599；达坂城，王庆瑞等4321；焉耆，新疆综考队6846、384；伊犁，李学禹、阚志峰、吕昭智900012，王庆瑞4138；和靖，王庆瑞3883；库尔勒，新疆综考队6803，李学禹88197、102100；阿克苏，李安仁8910，新疆综考队8910；拜城，李学禹881011；乌恰，新疆队1640；阿合奇，杨昌友750973；阿图什，新疆综考队8910、9727；和田，朱格麟、徐文友5164；民丰，朱格鳞、徐文友1358、7358。

甘肃：兰州，吴中伦20297，王庆瑞无号，孔宪武无号，黄河队10305，崔友文10333；张掖，钟补求8785，朱格麟1672，徐养鹏205；民乐，刘继孟7254；民勒，何业祺3327，青甘队2925，何业旗3293，白守信1977；武威，何业祺3701、3721；古浪，钟补求1260；会宁，黄河队0567、5156、5673、6136，徐养鹏3755；延宁子午岭，省卫生局中药组72；临陶，黄河甘肃队一分队1603；定西，黄河队10082，黄河队甘肃队1分队2500，郭本兆3247；武山，孔宪武无号，无名氏3890；甘谷，黄河队4113；泾川，王作宾16724、16775、70160；庆阳，黄河队14；庆阳西峰镇，黄河队64；合水，黄河队625，孙永化0042；通谓，黄河队5025；东乡，林寿全49；贺兰山，何业祺2226、2418；皋雨，中科院黄河队02671；渭源，黄河队5327；栗太，傅坤俊4301；兴隆山，孔宪武76。

青海：噶尔穆，马世骏2620，甘青队116，秦志梁0173；柴达木，贾慎修134l；西宁，刘继孟5910；共和，魏振铎34，姚仲吾895；尖札坎布拉，刘尚武、罗达尚1083；民和，甘青队10229。

陕西：横山，傅坤俊7091，无名氏10153，黄河队6540、7161、7425；府谷，赵仁晓16；神木，李良田036；榆林，赵和增33446，杨尧旺2013，黄河队7052；米脂，常正祖032；绥德，张振万654、6700、7426，傅坤俊6523；子常，普查组007；清涧，无名氏42346（标本室号），沟塔、日梅029－5；定边，徐养鹏2718，张志英17555；靖边，崔友文10456，无名氏0085，张文定137，黄河二队7638；延川，高土亮无号，植被队002；安塞，杨万才86725；志丹，普查组007，杨舍祥4951，傅坤俊7520；延安塔东，植被队002；甘泉，张智、马清泉14，傅坤俊12197－1011；洛川，普查组003，唐正林158；宜君，黄土高康队567，陕西中药普查队864，张跃进015；南泥湾，普查组008。

宁夏：固源，黄河队01411；海源，黄河队562；同心，徐乔鹏1782；中卫，崔友文10214，何叶祺6434；盐池，李学禹881339、881345，于兆英1123，黄河队3113，黄河队8662，张志荣319，陈一鸿、主宏杰059；灵武，黄土队3313，何叶祺6675；吴忠，徐养鹏2038；银川，何叶祺7391、7597，宁药调查队129，黄土队376；陶乐，黄土队3645；平罗，张振万366，刘继孟72504，于兆英521、549；贺兰山，石涛108，于兆英358，何叶祺02418，李小洪5808；河滩，张鹏云502；宁夏，陈鹗459。

内蒙古：阿拉善盟阿拉善旗，何叶祺2712，赵一之等1075，王朝品390；额济纳旗，万育敏009539；朱崇之等168；巴彦浩特，石涛000101，何叶祺2507、2712；乌兰穆布，石涛00094；阿拉善右旗，曹锐177；伊克昭盟鄂克托前旗，李学禹8801257、8801263；抗锦旗，李学禹8801245、8801249；准格尔旗，蒙药调查队106，何叶祺6789；呼和浩特市郊，马毓泉009545，药用植物普查队1172，郭中央00511；赤峰市，刘慎愕5213；乌兰察布盟卓资，马毓泉等243，雷象乾939；达茂旗，马毓泉等219；凉城，马毓泉113；锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗，锡盟敦原队3组97；正镶白旗，蒙药调查队667；锡林浩特市盟种羊场，内大普查队155；齐哈日格图，王思涌319；东苏旗，蒙药调查队462，灰滕梁、杨文胜115；集二线，刘钟令009525；呼伦贝尔盟鄂伦春旗，孙鸿良009530；呼盟前旗，马毓泉009540；西林贝尔，内蒙古林学院队925；巴彦淖尔盟巴彦浩特市，何叶祺2507；巴盟前旗，马毓泉74；巴丹吉林，无名氏009518；巴盟，赖守国42；巴彦高勒，赵爱等150。

河北：五台山，无名氏1441；小五台山，Coll．Wu ＆Yang 37009；宣化，崔友文1595；张北，无名氏13767；琢鹿，杨朝广1354。

山西：中阳，中阳二队0148，黄河二队1537，黄河一队167；浑源，黄土队01833；五台东北，关克俭、陈艺林2722；临县，黄河队1866、1529、1502；离石，李培元10280，黄河二队1668；蒲县，标本室号000965；浮山，山西队1015；介休，刘心源5610；古县，张荣祖243。

山东：广饶，周太炎无号；沾化，省野生植物调查队56，张树青37。

辽宁：安达，张格芬无号，王崇书3597，刘慎愕5213。

黑龙江：大庆，萨尔图、周光裕5526；泰来，李万波（二军大标本室号6623）。

模式标本采自西伯利亚。

（2）无腺毛甘草 图4

Glycyrrhiza eglandulosa X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：29．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：169．1998；李学禹，新疆植物志（3）：236，2011。

多年生草本，根和根茎味甜。茎直立，高50～90cm，多分枝，茎基部木质化，被稀疏褐色腺体及白色短茸毛。奇数羽状复叶，长15～22cm，小叶11～15枚，椭圆形或卵圆形，长2～5cm，宽0．6～1．5cm，柄密被白色柔毛，先端钝尖，叶基圆形，背面密被褐色腺体，叶缘稍皱褶。腋生总状花序，长11～19cm，等于或长于叶；小苞片披针三角形，长2～5mm，宽1～1．2mm，密被白色柔毛；小花长1～2cm，梗长1．5～2mm；花萼钟状，长10mm，5齿裂，不等长，长裂齿3～5mm，宽1～2mm，密被褐色腺体和疏白柔毛；旗瓣长椭圆形，长1～1．5cm，宽3～5mm，爪长1～4mm，翼瓣长1～1．5mm，宽1～3mm，爪丝状，长3～5mm，耳明显内弯钩状，龙骨瓣长1～1．2cm，宽2～2．5mm，爪丝状长3～4mm；子房直，密被短茸毛，胚珠4～9枚。荚果光滑或被疏散的白色茸毛，之字折叠，三向弯曲，长1～3cm，宽5～7mm；种子（1）3～9枚，长3mm，宽2～3mm，橄榄绿色。

本种与近缘种乌拉尔甘草（G．uralensis）区别在于：果穗长椭圆形，等于或长于叶；荚果成熟后呈多向曲折，先端具喙，无腺毛和刺，偶见3～5枚细纤毛，镜检可发现密被短茸毛；子房不密被腺体。花序的小花排列疏散，不为密球形；旗瓣长椭圆形，先端钝尖绝不凹陷，且爪长，翼瓣先端尾尖，稍曲，耳明显向内弯钩状，龙骨瓣具耳，明显短尖，爪丝状；萼裂齿短。

模式标本产地新疆石河子市北郊大泉沟，由于近10多年将水库改建为北湖休闲旅游区，荒漠植被遭严重破坏，无腺毛甘草（G．eglandulosa）所分布的水库周边地下水位上升，盐分在地面积累，高度次生盐渍化，盐柴类盐生植物增加，因此本种数量大为减少。原分布区焉耆紫泥泉，由于采挖过度和放牧超载，地下水位逐年下降，严重沙化，原有的无腺毛甘草资源破坏殆尽。

朱俭等（1990）进行过氧化物酶（peroxidase）和酯酶（esterase）分析，其电泳图及谱带模式图显示：G．eglandulosa的这两种同工酶谱都分别出现2条谱带，而进行本属RAPD分析（2002，2006），从内蒙古、甘肃、青海和新疆四省区收集G．uralensis 8个居群样品，在遗传分化聚类图（UPGMA）显示，G．eglandulosa单独分化出一支，尽管其遗传距离不像乌拉尔甘草与光果甘草那样大，但是它出现比G．glabra还要早。

对于该种的独立，虽然孟雷和朱相云（2007）提出异议，我们认为仅仅根据其荚果表面附属物，忽略翼瓣具有显著的钩状耳的重要形态特征（详见图4），是欠妥当的。崔鸿宾先生当年撰写《中国植物志》时，我们标本室不仅寄去大量腊叶标本（包括模式、副模式及原产地标本），还有花的若干解剖标本。同时我们在甘草种质资源圃已栽培近26年，其生长发育良好，遗传性状非常稳定，并非偶然变异性状。由形态性状、核型分析及同工酶谱分析均可证实G．eglandulosa与G．uralensis具有近缘关系，而且是该属中最耐盐碱、最耐干旱基因的物种。

新疆：焉耆，李学禹、吕昭智90202、90215；石河子，李学禹810389、82017、870105、A810345、D820197。

模式标本采自石河子，藏于石河子大学甘草研究所。复本，复旦大学植物标本室收藏；英国丘园植物标本室也有收藏。

（3）光果甘草（欧亚甘草、欧甘草、洋甘草） 图3：7—8

Glycyrrhiza glabra L．Sp．Pl．742．1753；DC．Prodr．2：247．1825；Boiss．Fl．Ori． 2：202．1872；Forbes ＆Hemsley，Index Fl．Sin．1：168．1887；Фл．Тадж．5：550．1937；Grig．＆Vass．in Kom．Fl．URSS 13：233．1948；Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．Ⅰ，Ⅱ：168．1955；郑斯绪、戴伦凯，中国主要植物图说——豆科438．f．430．1955；Semiotr．in Fl．Kazachst．5；412．tab．54．f．11 1961；杨昌友，新疆植物检索表3：69． 1981；林寿全等，中药志1：355．图279．1982；Yakovlev Pl．Asiae Centr．8a：48．1988；X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：31．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：171．图170．1998；李学禹，新疆植物志（3）：236－237．2011．－G．laevis Pall．Reise．I．Anh． 498．1771；G．glandulifora Waldst．＆Kit．Pl．Rar．Hung．I：20，t 21．1802；G． foetissima Tausch．in Flora 17：210．1831；G．glanduliforavar．glandiflora Ledeb．Fl． Ross．1：566．1843；G．pallida Boiss．et Noe．in Boiss．Diagn．Ser．Ⅱ，ii：22．1856；G． glabra L．var．typica Regel．＆Herd．in Post Herbariun 1864；G．violacea Boiss ＆Noe． Soc．Mose．Ⅱ：564．1866；G．glabra L．var．glandulifora Regel．et Herd．in Fl． Orient．Ⅱ：202．1872；G．viscosa Turcz．ex Ledeb．Fl．Ross．I．565．1949；G．glabra L．var．caduca X．Y．Li in Bull．Bot．Res．9（1）：31．1986；G．glabra L．var． laxifoliolata X．Y．Li in l．c．9（1）：31．1986。

①光果甘草（原变种）

Glycyrrhiza glabra var．glabra。

多年生草本，根、根状茎粗壮，外皮灰褐色，切面黄色，味甜，含甘草甜素。直立，上部多分枝，高60～200cm，木质化，密被鳞片状腺体、三角皮刺及短柄腺体，幼时为黏胶状，夏秋为粗糙短刺，表皮常为红色。托叶钻形或线状披针形，早落；奇数羽状复叶，长8～20cm；小叶11～19枚，披针形、长圆形至长椭圆形或长卵圆形，长1．5～5cm，宽1～2．5cm，被短绒毛及具柄腺体，背面沿脉尤甚，先端钝圆，微凹具芒尖，基部近圆形。总状花序腋生，短于或长于叶，花多排列较稠密，花序长7～21cm，轴密被短茸毛和腺毛；小苞片卵圆形，外被腺毛；花长0．8～1．4cm，花冠紫色或淡紫色；萼钟状，长5～7mm，5齿裂，上2齿较短，裂齿狭披针形，与萼筒等长，被短茸毛及短柄腺毛；旗瓣长8～12mm，卵圆形或椭圆形，先端尖或短尖，具爪，短柄状，翼瓣长7～10mm，先端钝尖，耳短，爪丝状，龙骨瓣先端短尖，短于翼瓣，爪丝状；子房光滑或被无柄腺体，胚珠4～9枚。荚果长圆形，长2～3．7cm，宽4～7mm，直或微弯，光滑或被腺体，密或疏，种子（1）3～8枚，肾形或圆形，长2～3mm，绿色或暗绿色。

光果甘草为地理分布广、形态分化复杂的大种，我国仅产新疆。笔者在新疆野外调查中见到多种形态性状的变异式样：叶片有鳞片状腺体不为黏胶状；叶形有披针形、椭圆形到长椭圆形；子房密被无柄腺体；荚果直、微弯曲、半月形弯曲，表面光滑、被疏毛、腺体或短刺，被长柄腺体或短柄腺体，成熟后腺体脱落则为长刺或短刺。在玛纳斯河中游石河子地区至奎屯河岸可见到非常典型的G．glabra L．var．glabra居群，其叶光滑无腺体，荚果直，圆柱状，光滑、无毛、无腺体。分布在北非的、叶具丰富黏胶腺体、萼裂齿形状不一（线状披针形和三角形）、花冠颜色不一（蓝色及先紫色后变蓝色）、荚果形状不一（矩圆形和线状长圆形）的两个变种（var．typical Reg．et Herd．；var．violacea Boiss．）。高加索地区分布着荚果密被皮刺和腺毛的种，G．glandulifora Waldst．et Kit．A．A．，格鲁斯盖姆1949年在《高加索植物检索》一书中采用了这个名字。J．纳特1972年作亚种处理。A．I．甘卢沙科1980年以光果甘草的变种处理。其分布于俄罗斯欧洲部分地中海沿岸伏尔加、比萨拉比等地，乌克兰，匈牙利，法国，西班牙，意大利，东欧的罗马尼亚，原南斯拉夫，希腊，里海南岸的伊朗，阿富汗，黑海沿岸的土耳其，地中海东岸的叙利亚、巴勒斯坦与西奈地区，北非利比亚，中亚的哈萨克斯坦，乌兹别克斯坦，土库曼斯坦和吉尔吉斯斯坦等地。

在西欧和俄罗斯的欧洲地区普遍分布的光果甘草根中，提取出含有较高的异黄酮烷类化合物（isoflavans）光果甘草定（glabridin）、西班牙光果甘草定A，B（hispaglabridin A，B）。在东部高加索及中亚记载的大多是植株和叶被短柔毛或茸毛，荚果密被腺体的G．glabra L．var．pubescens Litw．。新疆有的小叶7～11枚，排列疏散，花序显著超叶长，小花排列疏散，花果易脱落的居群，但经过栽培后发生变化，说明这些性状属不稳定的环境饰变，为此G．glabra L．var．caduca和G．glabra L．var．laxifoliolata应予归并。由以上我们可以了解，G．glabra目前处于分化非常活跃的时期，特别在新疆多型性很丰富。我国仅分布新疆，以北疆为主，南疆阿克苏、阿瓦堤、巴楚和喀什偶尔分布。《中国植被》描述阿勒泰，布尔津杨树、桦树群落，引文献报道林下草被层分布G．glabra，应为G． uralensis，属于鉴定错误，因该地区不分布光果甘草。《中国植物志》记载东北、华北、西北各省区分布，是错误的。《中药志》记载分布青海、甘肃，也是错的。

分布哈萨克斯坦，乌兹别克斯坦，土库曼斯坦，吉尔吉斯斯坦，塔吉克斯克，巴基斯坦，阿富汗，俄罗斯东西伯利亚和西西伯利亚，乌克兰，匈牙利，西班牙，意大利，法国，罗马尼亚，原南斯拉夫，希腊，土耳其，叙利亚，巴勒斯坦与西奈地区，北非利比亚等。

新疆：玛纳斯，李学禹D0009、D7810075、D810098，张振万、胡志新31373；石河子，李学禹360、792459、81133、810351、82094、820218、A810、A10297；沙湾，秦仁昌3770，林寿全21；精河，徐文友、张维本0024；乌拉乌苏，关克俭1613；二台－伊犁，张振万3353；霍城，西北植物所3609、3606；察布查尔，无名氏126，徐文友、张维本0657；博乐，李学禹881260；伊吾，李学禹820427；阿克苏，新疆综考队李安仁8801，李学禹831367；阿拉尔，李学禹831304、831306、910012；阿拉尔红桥镇，李学禹880208、880210；阿瓦堤，李学禹880259、880262；巴楚，西北植物所3606，李安仁等7517、7518，李学禹830210、88－65、880269、880314，新疆综考队7512；喀什，李学禹83375；莎车，新疆综考队K－555。

模式标本采自西欧。

②蜜腺甘草（变种）

Glycyrrhiza glabra L．var．glandulosa X．Y．Li in Bull．Bot．Res．9（1）：32， 1989；G．glabraauct．non．L．in李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：171．1998；李学禹，新疆植物志（3）：237．2011。

本变种与原变种光果甘草（G．glabra L．var．glabra）区别在于：子房密被无柄腺体；荚果密被深褐色长柄腺体。本变种与腺毛甘草（G．glabra L．var．glandulifora Waldst．et Kit．）区别在于：本变种的子房和荚果被稠密无柄或长柄腺体，荚果直；花的旗瓣1～1．1cm、翼瓣8～9mm、龙骨瓣7～8mm都宽于原变种；小叶先端钝圆或稍内凹陷，最宽处位于叶基部者居多。本变种荚果宽，镰状弯曲；叶广椭圆形或圆形，先端短尖或微凹处具芒刺，叶柄有刺状腺体。

张新玲、李学禹等（1998）在进行本属种间杂交研究中发现：G．glabra var． glandulosa×G．uralensis，G．glabra×G．uralensis其杂交结果率分别为86．45％， 20．00％；结实指数（IS），前者为1．00，后者仅0．22。朱俭等（1990）应用过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶分析发现G．glabra与var．glandulosa的结果：过氧化物酶前者有2条谱带，而后者5条；酯酶前者6条，后者仅2条。潘鼎元等（1995）应用酯酶同工酶研究甘草属12个类群，其中：G．glabra特征带b4，c1，c3；var．glandulosa特征带a7，b1，c1，以上差异非常明显。李学禹和魏凌基（1992，1993）研究细胞染色体组型分析结果：G． glabra2n＝2x＝16＝6m＋10sm，实际长度变异范围1．57～2．77μm，染色体组总长度73．20μm．；var．glandulosa2n＝2x＝16＝8m＋8m，实际长度变异范围3．86～5．60μm，染色体组总长度38．05μm。并经20余年的栽培，以上形态特征、生殖生物学、酶谱分析和染色体组型分析均非常稳定，充分说明将其归并G．glabravar．glandulosa是不妥当的。

新疆：沙湾，李学禹81347、81349，秦仁昌3771；石河子，李学禹810003、860007、860016、860029、870703；玛纳斯，李学禹831325、831373；特克斯，徐文友、张维本0115；巴楚皮夹克村，李学禹880267、880263；阿拉尔，李学禹188011；石河子，李学禹E810003、810713、801931（Type）。

模式标本藏于石河子大学甘草研究所。复本，复旦大学植物标本室收藏；英国丘园植物园标本室也有收藏。

③腺毛甘草（变种）

Glycyrrhiza glabra var．glandulifora（Waldst．＆Kit．）Regel．et Herd．Ⅱ：202． 1864；Galushko in Fl．Severn．Kavkaga 2：160．1980；Galushko in Appra．Pl．Kavkaga 146．1948．－G．glandalifora Waldst．et Kit．in Pl．Rar．Hung．1：20．tab．21．1802；G． glabrasubsp．glandulifora（Waldst．et Kit．）Ponert in Fedde Repert．83（9－10）：633．1972；G．glandulifora Waldst．et Kit．in Fl．Repubucll Populore RomineⅤ：319． 1982；George ＆Post in Fl．Syria Palestine Sinai Vol．Ⅰ，371．1932。

多年生草本，茎枝被短柔毛或粗糙腺体。叶背面常被腺体。荚果长2～3cm，半月形弯曲，被疏散或稠密皮刺、腺毛和腺体，种子多数或2～3枚。

Waldstein和Kitaibel（1800）首先作为种发表命名。Гроссгейм（1949）在《高加索植物检索》一书中采用了G．glandulifora Waldst．et Kit．这个名字，高加索地区分布着荚果密被皮刺和腺毛；Ponert（1932）采用同一种名，描述了荚果被稀疏或稠密硬刺和腺体，含种子很多或2～3枚，分布于巴勒斯坦地区黎巴嫩、约旦河岸及近波斯湾的达曼。40年后，Ponert（1972）又作亚种处理：G．glabra L．subsp．glandulifora（Waldst．et Kit．） Ponert；Regel和Herder（1864）首先以var．glandulifora发表，以后Galushko（1980）重新描述发表G．glabra L．var．glandulifora（Waldst．et Kit．）Galushko。

1988年，日本学者Fukui和Demizu分别从该变种叶和根中，提取出多种具有生物活性的黄酮类化合物，如甘草香豆素类：Cycloflavanone，Licoflavanone；甘草黄烷酮类：Licocoumarone，Glycycoumarin，Pinocembrin。

分布于黎巴嫩，巴勒斯坦，沙特阿拉伯的达曼，乍德西南邦戈尔的帕拉和约旦河流域；俄罗斯高加索和外高加索乌克兰均有分布。

④西班牙甘草（变种）

Glycyrrhiza glabra var．typica Reg．et Herd．

叶具丰富黏胶腺体；花冠蓝色；萼裂裂齿线状披针形；荚果两侧压扁线状长椭圆形，光滑无腺毛及腺体。

Lester等（1980）曾从西班牙产G．glabravar．typica Reg．et Herd．根、根状茎中分离提取出13种黄酮类化合物，主要有西班牙光果甘草定A，B（hispaglabridin A，B）、光果甘草定（glabridin）、光果甘草醇（glabol）、芒柄花素（formonoetin）等。Fukui等（1988）从该变种根中分离出具有生物活性的化合物甘草黄烷酮（licoflavanone）及乔松素（pinocembrin）。

分布于西班牙，巴勒斯坦，叙利亚。

⑤紫罗兰甘草（变种）

G．glabravar．violacea Boiss．Diagn．Ser．Ⅱ：23．1856。

萼裂齿三角形；花冠先紫色后变蓝色；荚果线状长圆形，光滑无毛、无腺体。

分布在叙利亚、巴勒斯坦和西奈地区。

（4）胀果甘草 图3：5—6

Glycyrrhiza inflata Batal．in Act．Hort．Petrop．11：489．1891；Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．I．11：175．1955；林寿全等，中药志1：356．图280．1982；杨昌友，新疆植物检索表3：70．1981；Yakovlev in Glubov．Pl．Asiae Centr．8a：48．1988；X．Y． Li in Bull．Bot．Res．13（1）；26．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：172．1998；李学禹，新疆植物志（3）：237－238．图版48．2011－G．paucifoliolata Hance in J．Bot． （London）20：259．1882；Danguy in Bull．Mus．Nat．Hist．Natur．1：12．1911；G． eurycarpa P．C．Li in Acta Bot．Bor．－Occ．Sin．4（2）：118．1984；Bull．Jard．Bot．Prin． URSS 29：94．1930；G．korshinski auct．non G．Grig．：S．C．Lin et al．in Acta Phytotax． Sin．15（2）：47．1977；G．alalensis X．Y．Li in l．c．13（1）：24．1993。

多年生草本，根、根状茎与根颈粗壮，外皮灰褐色，切面橙黄色，味甜，含甘草甜素。茎直立，多分枝，高60～180cm，被无柄腺体和三角形叶2枚，披针形或三角形，早脱落；奇数羽状复叶，长10～20cm，小叶（3）5～7（9）枚，长圆形至卵圆形，先端钝或锐尖，基部圆形，长3～4cm，宽1～3cm，全缘，明显波状皱褶，两面稠密被黏性鳞片状腺体或短柄腺体，背面尤甚。总状花序腋生，长于或等叶长，小花排列较疏散；苞片披针形，被腺毛，幼时红色；花冠紫色基部白色；萼长5～8mm，5齿裂，上2齿较短，基部联合，被腺毛；旗瓣长圆形或卵圆形，长6～13mm，先端圆，基部具短爪，翼瓣短于或近等旗瓣，爪丝状，龙骨瓣联合，短于翼瓣，爪与耳短；子房被腺体，胚珠4～9枚；荚果成熟后膨胀为椭圆形，直或微弯，长1．5～3cm，长宽比为2．5∶1，宽厚比1∶1，种子（1）2～9枚。种子肾形，长2～3mm，绿色或浅褐色。

与荚果膨胀的三叶甘草G．triphylla相似，区别在于：荚果成熟后易脱落，不开裂，小叶3～7枚，叶缘明显波状皱褶；与G．flavescens区别在于：花冠不为黄色，荚果膨胀不弯曲；子房内胚珠与荚果内种子多于3枚。

本种根与根茎供药用。G．inflata主要分布于新疆，集中于南疆，主要生长于塔里木盆地四周边缘及河流沿岸，常为河岸低地及河漫滩盐化草甸的建群种，杜加依灌丛的亚优势种，荒漠古河道稀疏胡杨林下及林缘常有分布。吐鲁番及哈密盆地也有分布，向东达甘肃西北部疏勒河沿岸金塔地区。二十世纪五六十年代新疆年均采挖2 173吨，到七八十年代达到年均13 387吨，主要是胀果甘草，可见资源蕴藏量之大，以及破坏之严重。

笔者同意林寿全等（1977）提出的“塔里木河沿岸可能是胀果甘草分布中心”的观点。

新疆：托克逊，李安仁等7204、7293，新疆综考队7205；吐鲁番，李学禹880145、880150，刘慎谔2589，徐朗然040；鄯善，李学禹820223、8820310，李安仁等06664、06706；哈密，李学禹820204、820209，阎平602，秦仁昌91，新疆综考队9017，关克俭438；伊吾，李学禹820174；尉犁，李学禹00012，王庆瑞4194；焉耆，李学禹90157、900011，阚志峰、吕昭志9000351，李安仁等6191；罗布泊，新疆综考队10118；和靖，李学禹890461，王庆瑞3884，无名氏8784；库尔勒，李学禹81013，李安仁等6834，西北植物所新疆队422，新疆综考队6812；库尔勒郊区，李学禹81005、81011、81012；清河，新疆调查队0091；沙雅，李学禹810711、880233，李安仁等8751；阿克苏，李学禹731074、882030；阿拉尔口镇，李学禹880232；红桥镇，880216；阿瓦提，李学禹890794；巴楚，李学禹32362、820314、882833，李安仁等7519，西北植物所新疆队633；喀什，李学禹820375；喀什－莎车，新疆综考队K554；和田，栗德永82，苏陕民B291、250，新疆综考队9621，朱格麟、徐文友5278；于田，朱格麟等5227；民丰，新疆综考队9567，朱格麟1199、7358，苏陕民243；且未，新疆综考队9512、9552；若羌，生物研究所西藏考察队3004。

甘肃：安西，青甘综考队3079，郭本兆3247，刘玉兰1164；金塔－双城，无名氏053；敦煌，张德仁168，中国科学院青甘综考队3679。

模式标本采自新疆。

（5）黄甘草

Glycyrrhiza eurycarpa P．C．Li in Act．Bot．Bor．Occ．Sin．4（2）：118．1984；X．Y． Li in Bull．Bot．Res．13（1）：23．1993；李学禹，新疆植物志（3）：238．图版48．2011－G． inflataaust．mon．Batal．；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：172．1998。

多年生草本，根与根状茎粗壮，表皮灰黄色，切面黄色，味甜，含甘草甜素。茎直立，高40～120cm，多分枝，木质化强，具明显的凹凸棱条，密被鳞片状褐色腺体和短柄腺体，幼时黏胶状。奇数羽状复叶5～7枚，长10～19cm；小叶长圆形、长椭圆形或长卵圆形，长2．5～5cm，宽1～2．3cm，先端钝尖、渐尖或短尖，基部近圆，叶缘波褶状，两面密被褐色腺体，背面尤甚，幼时黏胶状。总状花序腋生，花轴密被褐色柔毛或茸毛，总梗被腺体，小花排列疏散，长于或等于叶；花紫红色，或基部浅黄色，长1．3～1．7cm；萼钟状，长5～10mm，5齿裂，2齿短长不足1mm，长齿3～5mm，齿缘有白色柔毛，背面被褐色腺体，有纵脉数条；旗瓣卵圆形，1～1．5cm，先端短尖或渐尖，基部具短柄，翼瓣长1～1．2cm，瓣片弯曲，爪长5mm，耳短，龙骨瓣短于翼瓣，瓣片1／2处弯曲，爪丝状；子房密被无柄或具短柄腺体，胚珠4～8枚。荚果长圆形，沿腹缝线微弯，长1．5～3cm，宽0．6～1cm，被褐色无柄腺体和三角形短刺，先端钝圆，似喙芒尖，种子（2）4～8枚。种子肾形或近圆形，长2～3mm，暗绿色。

上述形态是新疆库尔勒铁门关、焉耆、鄯善和甘肃金塔的黄甘草居群的特征，而新疆巴楚黄甘草居群，小叶主要是长卵圆形，先端短尖，荚果直，不弯曲，稍膨胀，表面光滑。黄甘草名称是张鹏云、彭泽祥（1960）首先提出来的，是采用在甘肃金塔调查时的民间俗称，认为是G．inflata×G．uralensis的天然杂交种，并与G．korshinskyi进行形态比较。Байтелов（1991）认为：第四纪时期由于气候变化导致植物巨大的迁徙，在哈萨克斯坦大草原，东部的G．uralensis与西部的G．glabra相遇，产生了天然杂交种（G．korshinskyi），形态特征确实兼有以上两个种特征，荚果多少弯曲为镰状、折叠、边缘波状，近似乌拉尔甘草；花序轴长2～6cm，长于或等于叶，小花排列疏散，花序轴、果序轴长于或等于叶，不紧密为球状，更像光果甘草。Fischer认为，它是G．glabra×G． uralensis的杂交种，Ashurmetov（1982）通过杂交实验认为，该种不是以上两种的杂交种。Круганова（1955）、Waldstein和Kitagawa N．（1932）认为是G．aspera×G．grandiglandulosus或G．uralensis×G．grandiglandulosus的杂交种。有学者认为是G．aspera×G． glandulifora的杂交种。我们发现存在着生育期隔离，粗毛甘草开花期在4—5月，光果甘草、蜜腺甘草与乌拉尔甘草花期为6—7月，不可能是G．aspera的杂交种。同时我们这里特别要说明，这里论述的产于库尔勒、巴楚和焉耆的黄甘草（G．eurycarpa）花、荚果、叶片等形态特征，以及同工酶酶谱分析更接近胀果甘草（G．inflata），绝非乌拉尔甘草（G．uralensis）的近缘种。特别要说明的是：我们记载与描述的黄甘草（G．eurycarpa），并非膜荚甘草（G．korshinskyi G．Grig．）。

李沛琼、崔鸿宾在《中国植物志》中将该种归并作为G．inflata的异名处理。我们认为尚值得商榷。李沛琼于1984年命名云南甘草的同时发表命名了黄甘草，其形态描述是根据新疆托克逊、库尔勒铁门关和甘肃安西大泉的3份腊叶标本，但是这些标本均采自7月份的果期，而且荚果均未完全成熟，花也是花序顶端，生育后期的花，因而叶、花、果的形态参数均偏小。李学禹（1993）在焉耆紫泥泉和库尔勒的铁门关野外采集与观察近100余份活体植物及腊叶标本，对该种主要形态参数进行重新描述。我们确认中国分布的黄甘草G．eurycarpa与哈萨克斯坦、俄罗斯西伯利亚的G．korshinskyi在形态上不是同一物种，同时我们同意张鹏云和彭泽祥的见解：G．eurycarpa与G．korshinskyi是完全不同的。经过20多年栽培及多年野外观察，发现该种形态的遗传性状非常稳定：植株高40～120cm，多分枝，茎枝被褐色腺体及皮刺；叶5～7枚，小叶长卵圆形或长椭圆形，叶缘波状皱褶，两面密被黏性腺体，背面更密；花序轴等于或长于叶；花、果不易脱落；荚果直或微弯，两侧压扁或稍膨胀，宽0．6～1．2cm，光滑或被腺体或疏短钻形刺，绝无种子间凹凸波状和“之”形折叠，边缘不为波状，表面不被长刺和长腺毛。马淼等（1997）在进行G．inflata复合体繁殖生物学研究中，杂交试验结果G．eurycarpa×G．uralensis，G．enurycarpa× G．inflata亲和性指数（IC）分别为0．76和0．57，这比G．inflata×G．uralensis的亲和性指数（IC）0．32高得多；其平均结实率分别为32．9％和49．3％，种子萌发率分别为54．76％和43．86％，而G．inflata×G．uralensis仅为27．0％。由此可见，黄甘草与胀果甘草不仅形态特征差异大，繁殖生物学特性也有本质区别。

根据陆嘉惠、李学禹等（2006）统计其化学成分，G．eurycarpa与G．inflata相同黄酮类化合物18种，不同成分也甚多，列举见表6。

表6 G．eurycarpa与G．inflata化学成分比较

冯毓秀等（1991）扫描电镜发现，G．uralensis种脐外周环状隆起，顶端尖；G．inflata种脐隆起顶端钝；G．eurycarpa居中顶端稍锐尖。陆嘉惠等（2002，2006）RAPD指纹图谱显示：引物OPF－06的600bp、OPF－18的300bp位点上带的缺失介于G．inflata与G．uralensis之间，有杂交种的可能。朱俭等（1990）酯酶的同工酶分析发现，G． eurycarpa有3条谱带，而G．inflata有9条谱带，谱带的差异是等位基因表达的蛋白质及相对的遗传性状不同。根据李学禹等（1991）染色体组型分析表明，该种是本属国产种较早进化的类群。由以上论证，我们不赞同G．eurycarpa与G．inflata的归并。根据我们的野外调查，黄甘草分布的地区及其群落附近，确实有胀果甘草和光果甘草的分布。其形态不同于乌拉尔甘草，又有别于胀果甘草。石河子大学甘草研究所栽培，生长发育良好，其形态性状也非常稳定。(www.xing528.com)

新疆：焉耆，新疆综考队6884、6889（Typus）；焉耆－塔什店，李学禹、阚志峰、吕昭智90017、90027、90155、90845、90846，李学禹90152、90166、90175；库尔勒铁门关，李学禹820071、830171，新疆综考队5887，无名氏4261；托克逊，新疆综考队072933；巴楚，李学禹8870310，新疆综考队7437；善鄯，黄绳全7800228、李学禹820350；吐鲁番，李学禹821052、821083、880137；伽师，刘名廷02703；沙雅，李学禹820246、880207、880240；阿克苏肖加克，李安仁、朱家楠8801、8802；阿拉尔南口镇，李学禹、阚志峰、吕昭智900051、900053；阿拉尔红桥镇，李学禹880230、880246、880249；阿拉尔，李学禹831265、891352。

甘肃：安西大泉，无名氏710089，张鹏云87133，无名氏0310、0339，张德仁284；金塔，林寿全无号；敦煌，宋振玉19719。

我国主要分布新疆和甘肃。模式标本藏于中国科学院植物研究所。

（6）美国甘草 图2：4

Glycyrrhiza lepidota（Nutt．）Pursh．in Fl．Am．Sept．2：480．1814；DC．Prodr．2：247．1825；Krug．in Trudy．Bot．Inst．Komarov Ser．I．11：188．f．5．1955；Henry in Manual Vas．Pl．Nor－east．United States．＆Adj．Canada 424．1963；Scoggan．Fl．Canad．3：996．1978．－G．glutinosa Nutt．in Torr．＆Gray，Fl．N．Am．1：298．1838；Scoggan in l． c．3：996．1978；G．lepidota Nutt．var．glutinosa Watson，Bot．Calif．1：144．1880；Liquiritia lepidota Nutt．in Fraser，Cat．1814，l．c．Bot．Mag．18．Pl．2150．1820；Briton a．Brown，Ⅲ．Fl．N．States et CanadaⅡ：310．1897；G．glabra Torr．in Emory． Notes Mil．Recomnois 408。

植株高50～100cm，上部多分枝，具棱，被腺体或刚毛。根和根状茎切面黄色，味甜，含甘草甜素。托叶披针形、钻形，被腺毛或刚毛。奇数羽状复叶，长8～16cm，小叶7～11枚，被刺毛、腺毛，长圆形或椭圆形，长2．5～4cm，宽0．8～1．6cm，先端短尖，基部楔形，被腺体。花序圆柱状，小花排列稠密，长4～8．5cm，具刚毛及腺体，花序轴长或短于叶；小苞片披针形，短于萼；萼长5～6mm，被腺毛及刚毛，5齿裂，上2齿较短；花冠白色或淡黄色，旗瓣披针形12～13mm，先端锐尖，爪短，翼瓣长8～9mm，龙骨瓣连合，长近翼瓣；子房被腺体，胚珠5～6枚。荚果长圆形或椭圆形，长1．5～2cm，宽0．4cm，被长腺毛和钩状刚毛，成熟后稍开裂，种子3～6枚。种子肾形，长2～3mm，咖啡色。

Ashurmetov（1982）提出，G．lepidota细胞染色体组型特殊而应另设一组。除花冠为淡黄色外，其他形态特征都与本组系特征一致，我们认为无须另立组系。

产加拿大南部至相邻的美国，喀斯喀特山以东，加利福尼亚州南部，新墨西哥州，得克萨斯州，格兰德河岸，密西西比河岸及小石城，阿肯河中部与北部的北达科塔州，圣保罗均有分布。

3．1．3 念珠状荚果系 Ser．3 Monilileguminaris X．Y．Li，ser．nov．

荚果光滑，念珠状，镰状弯曲；根与根状茎味甜，含甘草甜素，具垂直根及水平根，为根蘖型。

Legumina glabra，moniliformia，falcata．Radicea et rhizomata glycosmi，glycyrrhizine continentes．

本系共2种，2变种：G．aspera，G．aspera var．macraphylla，G．aspera var． purpureiflora，G．prostrata。

（1）粗毛甘草 图1：5；图5：1—4

Glycyrrhiza aspera Pall．in Reise，1．Anh．499，1771；Grig．＆Vass．in Kom．Fl． URSS 13：234．1948；Гроссгеим，воОпредели．РастенийКавказа102．1949；СтанковиТалиеввоОпреде．ВысшихРасте．Европы．ЧастиСССР453．1949；Krug．in Trudy Bot． Inst．Komarov Ser．I．11：180．f．4．1955；Semiotr in Fl．Kazachst 5：412．tab．54．f．8． 1961；杨昌友，新疆植物检索表3：67．1981；Yakovlev in Grubov．Pl．Asia Centr．8a：47．1988；X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：33．1993；李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：172．1998；李学禹，新疆植物志（3）：240．2001．－G．hispida Pall．in Reise Anh． 3：754．1776；G．asperrima L．fil．Supp．330 1781；G．aspera Pall．var．intermedia B． Fedtsch，воФл，Зап，Тянь－ШаняⅡ：172．1005；G．zaissanica Serg．in Animadvess Syst．Herb．Univ．Tomsk．Nos．1－2，11．1933；G．laxiassima Vass．вБот．Мат．Γерб．Бот．Инст．АН．СССРⅪ．120．1948；Γригор．иВасильче．вФЛОРАСССРⅩⅢ：235． 1948；Nat．Syst．Herb．Inst．Bot．Ik．63．1949；Kom．Acad．Sci．URSS 2：120．1949；G． nutaniflora X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：36．1993；G．macrophylla X．Y．Li in l．c．13（1）：40．1993；G．laxiflora X．Y．Li in l．c．13（1）40．1993。

①粗毛甘草（原变种）

Glycyrrhiza aspera var．aspera。

多年生草本，株高30～50cm，茎斜升铺散，有时呈膝状弯曲，多基部分枝，具皮刺及白色纤毛，茎下部尤甚。托叶1对，卵圆形、椭圆形或披针形；奇数羽状复叶，长6～15cm，叶轴多刺毛，小叶7～15枚，椭圆形、倒卵圆形，长1～3cm，宽0．6～2cm，叶基部圆形或楔形，先端短尖或微凹，主脉延伸突出叶，先端呈针芒状，背具疏刺毛。腋生总状花序，长7．5～15cm，一般长于叶；小苞片钻形，早脱落；小花长1．5～1．8cm，紫色、淡紫色或紫红色；萼长8～11mm，被稀疏的刺毛，边缘具睫毛，5齿裂，长裂齿5～7mm，短裂齿2～5mm；旗瓣长1．4～1．7cm，宽3～4mm，长翅状，长圆形至卵圆形，具短爪，先端钝，翼瓣长1～1．5cm，宽1．5～2．5mm，爪丝状，长4～5mm，具短耳，龙骨瓣黄色，长1～1．3cm，宽2～5mm，爪细长；子房微弯，光滑或具无柄腺体，胚珠6～9枚。荚果种子间缢缩呈念珠状，镰状或马蹄形弯曲，长1．5～3cm，光滑或具短腺毛和粗刺毛，种子3～9枚。种子圆形至肾形，长1．5～3mm，黑棕色或淡棕色。

一个祖先种的有机体，往往在较短的时间内在自然选择作用下，通过进化性多样化以填补各式各样的生态位（niche），而形成种种类型的现象叫做适应辐射（adaptive radiation）。适应辐射是现时群体和种水平的多样化的主要基础（徐炳声，1991）。粗毛甘草（G．aspera）在新疆主要分布在北疆和东疆的哈密、吐鲁番盆地，以及天山北麓，准噶尔盆地南缘，玛纳斯河中下游的石河子地区。我们根据多年的野外调查和栽培实验，发现在不同生态环境条件下，其多样性和变异式样很丰富。林缘及草丛湿润环境下，生长着典型的G．aspera；在背阴湿凉的林间、渠旁或屋檐下，生长着叶大、枝长、花序轴长而下垂，花冠淡黄、白色或淡紫色的G．nutantiflora居群；在营养充足的农田渠埂及田边，生长着株高、叶大，花序轴远超叶轴长，小花排列疏散的G．laxiflora居群；在林下，生长着株高、叶大，果实大而饱满的大叶甘草（G．macraphylla）；较为干燥缺水、阳光充足开阔地，生长着植株匍匐的平卧甘草（G．prostrata）居群。我们结合自然野生状态下的居群，将本系所有类群以种子或迁移进行栽培实验观察，结果发现：由于生态环境影响产生的饰变，不稳定的形态性状，时现时没，而稳定的遗传性状本质无变化。

Круганова（1955）将《苏联植物志》中2个具念珠状荚果的种G．laxissima Vassi．与G．zaissanica Serg．作为粗毛甘草（G．aspera Pall．）的异名处理。前2个种群确实不足以作为独立的种，因为3者的小花长度、花萼长度参数和地理分布均有重叠和连续。我们认为，作种以下的地理梯度变异的宗（race）处理还是可以的。

分布于哈萨克斯坦，俄罗斯西西伯利亚，中亚天山，欧洲伏尔加河下游，外高加索，中亚的里海、咸海沿岸，乌兹别克斯坦克孜勒库姆，土库曼斯坦卡垃库姆，哈萨克斯坦与吉尔吉斯斯坦费尔干纳盆地锡尔河岸。

新疆：伊犁，新疆综考队10610；霍城，李安仁等10347；塔城，新疆综考队10817、9605；托里，新疆综考队511；博乐，李学禹881212；沙湾，李学禹880160；石河子，李学禹9035、A810304、880094、88097、880101、880205、880290、890226、890232、890233，关克俭700、675；玛纳斯，李学禹820151、910099，秦仁昌3908；沙湾县金沟河岸，李学禹880163；乌鲁木齐，热合曼艾山65047；阜康，新疆综考队00794；奇台，刘国钧6863；伊吾，李学禹820480；哈密，刘慎谔2436，李学禹850230；鄯善，李学禹820371，新疆综考队5134，张鹏云523。

模式标本采自里海附近。

②紫花甘草（变种） 图6：1—5

Glycyrrhiza aspera var．purpureiflora（X．Y．Li）F．M．Zhang et X．Y．Li stat． et comb．nov．－G．purpureifora X．Y．Li in Bull．Bot．Res．13（1）：34．f．3．1993；G． asperaauct．non．Pall．in李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：173．1998；李学禹，新疆植物志（3）：240．2011。

植株高30～45cm，多分枝，被疏散三角皮刺。奇数羽状复叶，长9．8～16cm，小叶9～13枚，椭圆形或倒卵圆形，先端圆或凹陷，具刺尖；花序轴长于叶序轴1～1．5倍；小花长1．5～2cm；花萼钟状，光滑，红紫色，长0．8～1．5cm，5裂，裂齿不等，长齿长3～5mm，短齿长1～3mm；花冠紫红色，旗瓣不展开，对折呈弧状，长1～2cm，宽5～8mm，爪长1～4mm，翼瓣先端渐尖，长1～1．3cm，宽1～2．5mm，爪长4～5mm，龙骨瓣先端钝，长1～1．5cm，宽1～3mm，爪长3～5mm，均无耳；子房直，光滑，胚珠5～9枚。荚果光滑，念珠状，镰状弯曲，长1．5～4．5cm，宽4～4．5mm，种子2～8枚。种子长3～4mm，宽2．5～3mm，肾形，咖啡色。

与原变种var．aspera．区别在于：花冠紫红色，旗瓣较宽，不易展开，由中脉线对折呈弧形弯曲，瓣无耳；翼瓣耳不明显，萼光滑，无腺毛和刺，红紫色；小苞片披针形，被白色柔毛；托叶三角披针形；叶柄密被白色柔毛。

新疆：玛纳斯，李学禹880100C、880106；沙湾县金沟河岸，李学禹880157、880181；石河子，李学禹，870050、880205、90237。

模式标本藏于石河子大学甘草研究所。复本，复旦大学植物标本室收藏；英国丘园植物标本室也有收藏。

③大叶甘草（变种） 图7：1—9

Giycyrrhiza aspera var．macrophylla（X．Y．Li）X．Y．Li stat．et comb．nov．；李学禹，新疆植物志（3）：240．2011－G．macraphylla X．Y．Li in Bull．Bot．Res．9（1）：30． 1989et 13（1）：40．1993；G．aspera auct．nov．Pall．in李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：173．1998。

多年生草本植物，根和根状茎味甜。茎直立，高40～90cm，多分枝，茎基部木质化，具稀疏的白色短柄腺毛、稀疏的三角形皮刺，具棱。奇数羽状复叶，长9～25cm，小叶9～13枚，卵形或椭圆形，长1．4～5．5cm。宽0．5～3．5cm，叶基圆形或微凹，先端锐尖或具短尖头，背面被疏散白色短柔毛；托叶阔三角形或披针形，长2～5mm，宽1～5mm；叶柄背面密被柔毛和皮刺。腋生总状花序，长15～26cm；长于叶，苞片披针形，长6～7mm，宽2～6．2mm，被白色柔毛；长1～1．5cm；花萼钟状，长7～10mm，被稀疏的白色柔毛，裂齿边缘具长睫毛；花冠紫色或鲜红色，旗瓣长8～15mm，宽3～6mm，瓣爪短，翼瓣长1～1．5cm，宽l～2cm，爪长2～4mm，龙骨瓣长7～11mm，宽2～4mm，爪纤细，长3～4mm；子房直，光滑，胚珠6～9枚。荚果光滑，念珠状，镰刀状弯曲，长1．5～3cm，宽4～5mm，种子2～9枚。种子肾形，长2～4mm，宽1．5～3mm，咖啡色。

本种与粗毛甘草var．aspera Pall．原变种相近，不同处在于：茎直立，高大；叶轴长9～25cm，小叶长1．4～5．5cm，宽1～3．5cm；旗瓣宽，龙骨瓣爪阔；荚果光滑，无腺毛和刺；花序轴长15～26cm。

新疆：玛纳斯，李学禹D810051、D810052；沙湾，李学禹82640、82642；石河子，李学禹A810063、810116（Typns）。

模式标本藏于石河子大学甘草研究所。复本，复旦大学植物标本室收藏；英国丘园植物标本室也有收藏。

（2）平卧甘草 图8：1—7

Glycyrrhiza prostrata（X．Y．Li et D．C．Feng）J．H．Lu et X．Y．Li，stat．et comb． nov．；李学禹，新疆植物志（3）：240．2011；－G．prostrata X．Y．Li et D．C．Feng in Bull． Bot．Res．13（1）：38．f．5．1993；－G．aspera auct．nov Pall．in李沛琼、崔鸿宾，中国植物志42（2）：173．1998．non．Pall．。

多年生草本，根和根茎味甜。茎平卧，高10～25cm，茎多分枝，光滑或具疏散腺刺及白色柔毛。奇数羽状复叶，长3．5～8cm，叶轴被疏散硬刺和白色柔毛；托叶阔三角形或披针形，密被白色柔毛，长2．5～5mm，宽4mm；小叶7（5）～11（13）枚，倒卵圆形、圆形或椭圆形，长1～2cm，宽4～13mm，基部圆形，先端凹或圆形，具短尖，叶片被白色或灰白色蜡质层，叶缘具短芒，稍背卷，叶柄白色柔毛，背面沿脉具稀疏三角刺及毛。腋生总状花序，长5．4～11cm，生花20～45朵；小苞片披针形，长4～5mm，密被白色长柔毛；花长1～1．7cm；花萼钟状，红色，光滑，5裂齿不等长，大齿长3～5mm，短齿长1～3mm，边缘具白色柔毛；旗瓣蓝紫色，长椭圆形，长1～1．5cm，宽0．5～1cm，爪长2～3mm，翼瓣黄色，长1～1．5cm，宽2～3mm，爪长3～5mm，耳明显，龙骨瓣黄色，长1～1．3cm，宽2～3mm，爪长2～5mm；子房直，光滑，胚珠5～9枚。荚果光滑，念珠状，镰状弯曲，长2～4．5cm，宽3～4mm；种子2～9枚。种子肾形，长2～3mm，宽2～3．5mm，咖啡色。

本种与近缘种G．aspera区别在于：茎平卧；叶小，被白霜（蜡质）；苞片阔披针形，上部渐尖；萼红色，萼筒光滑，裂齿短；旗瓣长，椭圆形，1／2处稍缢缩，先端圆形微凹，基部具短柄，翼瓣、龙骨瓣黄色，短；荚果种子间缢缩窄细。陆嘉惠、李学禹等（2002，2005）研究表明，该种种子小，脐晕为倒置的长颈瓶状；叶表皮气孔密度与气孔指数最大，气孔器具平列型，表面被有“白霜”即蜡质，它是对极端干旱、酷热高温与昼夜温差大等恶劣环境长期适应与自我保护的反应，即使在渠旁、草丛生境下，这一特征也未消失和减弱，说明蜡质不是简单的环境饰变，而是稳定的遗传性状，与G．aspera有本质区别。同时RAPD遗传分化聚类图显示，G．prostrata从G．aspera分出，单独聚为一支，遗传差异达到种的水平。徐炳声认为：“平卧甘草与粗毛甘草混生，但其叶表皮气孔类型与粗毛甘草差别较大，RAPD聚合分析也支持成为独立的种。”同时他认为：“RAPD与比较形态学相结合的方法在揭示甘草属间关系和解决分类学疑难类群问题方面是行之有效的，这与当前学科间相互渗透和应用多学科方法和手段解决系统学问题的共识是相符合的。”（摘自于2002年6月4日通信内容）李学禹、魏凌基（1991）的细胞核型分析结果表明：粗毛甘草K（2n）＝2x＝16＝2M＋8m＋6sm，臂比＞2者有2对，占25％；平卧甘草K（2n）＝2x＝16＝4m＋12sm，臂比＞2者5对，占63％；G．prostraca比G．aspera明显进化。

新疆：霍城，新疆综合考察队10347；吉木萨尔，阎平1577；石河子，李学禹880102、890150、890198、890207、890208、890209、900719A、900720、931180；吐鲁番，新疆综合考察队5529，李学禹880201（Typns）。

模式标本藏于石河子大学甘草研究所。复本，复旦大学植物标本室收藏；英国丘园植物标本室也有收藏。

3．2 无甘草酸组 Sect．ⅡAglycyrrhizin X．Y．Li，sect．nov．

子房内胚珠1～3枚，荚果长5～15mm，荚果种子1～3枚。根、根状茎不甜，不含甘草甜素，也不含甘草次酸类化合物，根为轴根型，主根发达。花粉粒近圆形。

Ovarium 1～3ovulatum．Legumina 5～15mm longa，seminibus 1～3instrucus， radices et rhizomata non glycosmi，sine glycyrrhizin．

本组包括4种：G．acanthocarpa，G．astragalina，G．flavescens，G．foetida。

（1）多刺甘草

Glycyrrhiza acanthocarpa（Lindl．）Blach．in Trans．Roy．Soc．S．Austral．11．3：351．1919；Black Fl．Austr．Ⅰ：465．1943；Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov．Ser．Ⅰ．11：189．1955．－Indigofera acanthocarpa Lindl．in Mitch．Three．Exped．2：17． 1839；Clidanthera psoraleoides R．Br．in Start．Exped．Centr．Aust．2：73．1849；Psoraleca acanthocarpa（Lindl．）Muell．Fragm．Phytog．Aust．3：45．1862；G． psoraleoides Benth．Fl．Austr．2：225．1864。

多年生草本，株高60～100cm，具棱，光滑或被腺体。托叶披针形或卵圆形；奇数羽状复叶，长6～12cm，小叶9～15枚；小叶长1．5～3cm，长圆形、椭圆形、倒卵圆形和卵圆形；叶缘具短纤毛，下部叶被短茸毛。总状花序腋生，长于或短于叶，花排列稠密；花冠紫色，柄短；萼长3～4mm，上2萼齿较短，被短腺毛，旗瓣长7mm，长圆形，直，具短爪，先端渐尖，翼瓣短于旗瓣，具短爪，龙骨瓣与翼瓣等长；雌蕊弯曲，柱头头状，子房被腺体，2胚珠。荚果卵圆形，两侧压扁，长5～6mm，具短喙，被锐尖直刺或钩状刚毛，成熟后稍开裂；种子1～2枚。种子肾形，橄榄青色。

产澳大利亚南部平原带，新西兰南部东经168°；非洲中南部内陆赞比亚也产。模式标本采自澳大利亚。

（2）直甘草

Glycyrrhiza astragalina Gill．in Hook．Bot．Misc．3：183．1833；Reiche，Fl．Chili 11：113．1898；Ic．Lorentz u．Niederlein，Exped Rio Negro 2．Bot．1881．tab．4；R． Parodi in《Las Leguminosae Argentinas》270－272．1952；Krug．in Trudy Bot．Inst． Komarov Ser．I：189．1995。

植株高25～50cm，茎粗糙，茎基被腺体。奇数羽状复叶，长5～9cm，小叶9～13枚；小叶1～3cm，线形，长圆形或倒卵圆形，先端尖或钝尖，基部楔形。花序长5～11cm，长于叶，倒卵圆形。花小，花冠淡紫色；萼长3～4mm，被短腺毛，上2齿短；旗瓣长7mm，长圆形，直，先端渐尖，爪短，翼瓣与旗瓣等长，爪短，龙骨瓣与翼瓣近等长；雌蕊花柱弯曲、柱头头状，子房被腺体，胚珠2枚。荚果光滑，长圆形或卵圆形，先端短喙，两侧压扁，长5～6mm，被直锐尖刺或钩状刚毛，成熟后开裂，种子1～2枚；种子肾形，橄榄青色。

产于南美智利，阿根廷南部丘布特（Chunbut）冲积扇平原、里罗森（Reiwson），东南部巴塔哥尼亚（Patagonia）内科罗拉多河岸冲积扇平原，阿根廷西北部胡胡伊（Jujuy）至玻利维亚南部边境塔里哈（Taria）；赞比亚中北部近扎伊尔边界奇刺拉邦布韦也有分布。模式标本采自阿根廷巴塔哥尼亚。

（3）臭甘草

Glycyrrhiza foetida Desf．in Fl．Atlant．Ⅱ：170．1800；Jacq．Eclog．Pl．Rar．I：82．1811－G．foetidissima Tausch．in Flora．13：210．1831；Krug．in Trudy Bot．Inst． Komarov Ser．I 11：186．1955。

茎30～60cm，直立，具棱，被腺毛。托叶成对，窄披针形，锐尖，被腺体，早脱落；奇数羽状复叶，长8～10cm，小叶9～11枚，被具短柄腺体；小叶长1～3cm，倒卵圆形或椭圆形，先端短尖或凹，叶基楔形，背面具腺体。总状花序腋生，长3～5cm，花排列稠密，短于叶或等长；花冠长5～8mm，黄色，干后为淡紫色；小苞片，披针形，与萼等长，锐尖，具腺毛；萼长4～5mm，被腺体，5裂齿，齿细长，锐尖，上2齿短；旗瓣长11～12mm，直，披针形，渐尖或钝，具短爪，翼瓣长7～8mm，长圆形，较锐尖，具窄爪，龙骨瓣近等于翼瓣，直，联合；子房被腺毛，胚珠2～3枚。荚果卵圆形或椭圆形，一侧压缩，被腺毛及细长刚毛，种子2～3枚。种子肾形，褐色。

产叙利亚，西亚北部及北非。模式标本采自阿特拉斯山。

（4）黄花甘草

Glycyrrhiza flavescens Boiss．in Diagn．Ser．I vi：33．1845；George，Post，et al．in Flora Syria，Palestine and Sinai 371－372．1932；－Glycyrrhizapsis flavescens Boiss．et Bol．in Fl． Orientilis 1856；Glycyrrhiza lutea Montbret ex Turrill in Kew Bull．80．1937。

多年生草本，直立，60～100cm，茎枝节有时“之”形曲折，被短柔毛或无，基部被鳞片状腺体。奇数羽状复叶，长5～12cm，小叶9～15枚；托叶披针形，干膜质，常被柔毛；小叶具柄，椭圆形，先端钝或短尖，基部楔形；总状花序腋生，排列稠密，长10～20cm，长于叶；萼5齿裂，上2齿较短；花冠长1．5cm，黄色或淡黄色，旗瓣中央绿色，边缘黄色，具柄。荚果光滑无毛，无腺体，矩圆形，长4～5mm，宽2mm，弯向一侧，先端短尖，成熟后开裂，种子1～3枚。种子褐色或杂有黑色斑点。

Boisser（1872）曾创独立的属——假甘草属Glycyrrhizapsis Boiss．。我们认为其形态特征没有超出Glycyrrhiza L．属的变异范围，应予归并。

产于叙利亚，巴勒斯坦，西奈地区，土耳其南部阿达内（Adana）城郊和伊切尔省梅尔幸（Mersin），托罗斯山口吉里吉亚门（Cilician）。以上分布根据丘园植物园标本。

3．3 曼里组Sect．ⅢMeristotropis（Fisch．et Mey．）Boiss．

Fl．Orient．2：203．1872；Engler ＆Prantl．Pflanzenfamilien．3：308．1894．—Ser． Meristotropis Sect．Bucharicae Mal'tseva in Bot．Master．Gerb．Inst．Bot．Akad． Nauk．Kaz．SSR，9：56．1975。

奇数羽状复叶3～5枚。总状花序，花排列密集；子房胚珠3～8枚。荚果长1～3cm，种子（1）2～7枚。根及根状茎不含甘草甜素和甘草次酸类化合物。花粉粒圆形。

本组包括4种：G．triphylla，G．bucharica，G．paucifoliolata，G．erythrocarpa。

据Ашурметов（1991）报道，甘草属染色体组型分析在G．triphylla，G．erythrocapa中发现多倍体，可知本组在甘草属是最进化的分类群。本组4个种的羽状复叶，均为3或5枚小叶，羽状复叶的小叶从多到少也是进化的趋势。

（1）三叶甘草 图9：5—6；图10：2

Glycyrrhiza triphylla Fisch．et Mey．in Ind．Sem．Hort．Petrop．1：29．1835；Ledeb．Fl．Ross．I：566．1842et in Linnaea 10：91．1836．—Meristotropis triphylla Fisch．et Mey．in Ind．Sem．Hort．Petrop．Ⅸ：95．1842；Krug．in Trudy Bot．Inst． 11：192．1955；M．triphylla Fisch．et Mey．f．erythrocarpa（Vass．）Maltseva in Bot． Mater．Gerb．Inst．Bot．Akad．Nauk．Kaz．SSR 9：60．1975；M．xanthioides Vass． Fl．RUSSⅩⅢ：240．1948；M．xanthioides Vass．in Not．Syst．Herb．Inst．Bot．Acad．Sci．URSS 11：121．1949；M．erythrocarpa Vass．in op．cit．11：121．1949；Павл．Фл．Центр．Казахет．Ⅱ：410．1935。

多年生草本，茎基部多分枝，暗绿色，被腺毛，高20～50cm。托叶披针形，早脱落；三出羽状复叶，或小叶3～5枚，长（7）9～15（20）mm，宽5～15（20）mm，卵圆形或倒卵圆形，先端微凹，基部楔形，叶背有显著的白色腺体；总状花序腋生，花排列疏散，花序轴长4～5cm，小苞片膜质，狭披针形，被腺毛，早落；花白色，有时浅红色；萼钟状，长2～3mm，具腺体；旗瓣长5～7mm，圆形或菱形，先端微凹；翼瓣长4～6mm，龙骨瓣长3～4mm，离生；子房被腺体，6～8胚珠。荚果长圆形至倒卵圆形、圆形或广椭圆形，成熟后膨胀，开裂，长1．4～3cm，宽0．8～1．2cm，被密或疏散的棘刺或无柄腺体，橙黄色，果壁厚，有横隔蜂窝状；种子2～7枚。种子肾形，咖啡色。

Fischer和Meyer（1835）根据Шренка在巴尔喀什湖（当时是新疆伊犁河流入的中国的终点湖）岸和Карелина在里海岸采集的标本命名的G．triphylla，7年后（1842）他们创建了新属Meristotropis Fisch．et Mey．，将三叶甘草作为该属的模式种；Vassilczenko （Bасильченко）（1948）将M．triphylla收录到Flora URSS（ФлораСССР）。但是我们认为：花的形态特征、植株（茎、叶、萼等）均被腺体及刺毛、荚果膨胀被刺及开裂等特征，都没有超出Linnaeus（1737）所创建Glycyrrhiza L．的形态变异范围，应作归并。在阿拉木图哈萨克斯坦植物研究所标本馆和阿斯哈巴德土库曼斯坦植物研究所标本馆所见标本，其叶多数为3（5）出复叶，小叶形态特征与胀果甘草非常相近，叶缘波状皱褶，被鳞片状和黏胶状腺体；花小，长不过1cm；荚果膨胀，具横隔，果壁厚。采集记录其生存的生态环境，土壤更为沙化与干旱。据Ашурметов（1991）报道G．triphylla染色体组型分析时，有多倍体，2n＝2x＝16、32，该种的出现，是G．inflata适应不良生态环境的进一步分化后基因的表达，可能是气候更加温暖、土壤水分更加缺乏与干旱的产物。

产于中亚咸海－里海及巴尔喀什湖岸，土库曼斯坦，伊朗，阿富汗，哈萨克斯坦分布各河岸干燥草原，锡尔河下游及与乌兹别克交界的奇尔奇克山地林下及草原带；吉尔吉斯斯坦费尔干纳盆地，欧洲波罗的海岸亦有分布。

原始资料记载模式标本采自准噶尔，藏于列宁格勒科学院植物标本馆。我国没有采到过标本。志之备查。

（2）红萼甘草 图10：1

Glycyrrhiza erythrocarpa（Vass．）Abdullaeva in Opred．Rast．Sred．Azii．6：228． 1981；Meristropis erythrocarpa Vass．in Kom．Fl．URSS 13：241．1948。

多年生草本植物，少分枝，高30～50cm，被稀疏腺体。托叶小，被腺体，披针形至钻形，早落；3出叶，小叶倒卵圆形或长圆倒卵圆形或广椭圆形，通常先端稍凹陷，两面被小腺毛，长8～20（25）mm，宽5～15mm。总状花序腋生，与叶等长，花排列疏散；小苞片被刚毛，早落；萼钟状，红色，密被腺毛，长约3mm，5裂齿近等长；花冠白色或青黄色（干后），长6mm；旗瓣瓣片卵圆形，翼瓣长近等于旗瓣，龙骨瓣长近等于翼瓣，但翼瓣瓣片长于爪，而龙骨瓣爪长于瓣片。荚果红至棕褐色，广椭圆形或阔圆形，长1～2（2．5）cm，宽0．8～1．3cm；先端短尖，具短柄，被腺毛和着生坚硬直刺，刺长3mm，成熟后近开裂；种子2～3枚。

本种细胞染色体组型分析发现有多倍体，2n＝2x＝16，32，说明其进化意义。

生于山谷多石坡地、草丛及渠旁。分布于俄罗斯西伯利亚，哈萨克斯坦卡拉干达，阿塞拜疆；中亚天山西伯利亚特有分布。模式标本藏于列宁格勒科学院植物标本馆。

（3）白花甘草（新拟） 图9：1—4

Glycyrrhiza bucharica Regel in Acta．Hort．Pelrop．Ⅷ：697．1884；Grigor，Fl． Tadzh．Ⅴ：558．1937；Grig．et Vass．in Kom．Fl．URSS 13：231．1948；Rechinger Fl． Iranica．PapilionaceaeⅡ：165．1984．—Meristotropis bucharica（Regel）Krug．in Trudy Bot．Init．Komarov Ser．Ⅰ，11：194．1955；G．kulabensis T．Masl in Tadzh．Bazy．Ak． Nauk SSSRⅧ：620．1938。

多年生草本植物，根和根状茎不甜；木质化较强，株高35～80（100）cm，茎直立，多分枝，密被腺体，上部尤密。3出复叶或小叶3～5枚，长6．3～17．5cm，被短柄腺体；小叶长圆形或长圆形或披针形，暗绿色，叶缘稍波状，先端圆钝或短尖，长4～8cm，宽1．2～2cm，背面具显著的白色黏胶头状腺体。总状花序腋生，长6～17．5cm，短于或等于叶，被腺体，花排列疏散；花白色，小，具小苞片；萼长2．5～3mm，钟状；旗瓣圆形一菱形，爪短，翼瓣短于旗瓣，爪丝状；龙骨瓣稍联合；子房被腺毛和橙黄色无柄腺体，胚珠3～8枚。荚果卵圆形、近圆形或椭圆形，长1～3．1cm，宽0．7～1．2cm，被稀或稠密的纤细棘刺，或腺毛，长1mm，成熟后膨胀，开裂，种子1～5枚。种子肾形，长3～6mm，宽3～5mm，深灰色或绿色。

Ашурметов（1991）认为，G．glabra与G．bucharica形态特征联系较密切，而且可以“轻松自如地杂交”。同时他认为，前者为后者的形成打下基础，而且后者来自前者。Круганова（1955）将该种重新组合划归Meristotropis，并认为其分布中心在中亚塔吉克斯坦。

产塔吉克斯坦、吉尔吉斯斯坦和土库曼斯坦，为帕米尔－阿赖特有种。模式标本藏列宁格勒。

（4）少叶甘草

Glycyrrhiza paucifoliolata Hance in Journ．Bot．（London）20：259．1882．－G． hediniana Harms in Hedin，S．TibetⅥ，Ⅲ：86．1922；Meristotropis paucifoliolata （Hance）Krug．in Trudy Bot．Inst．Komarov Ser．Ⅰ11：195．1955；G．paucifoliolata Hance in F1．URSS．ⅩⅢ：231－230．1955。

多年生草本，茎被腺体或短绒毛。羽状3出复叶或小叶3～5枚；小叶柄短，椭圆形、长圆形或卵圆形，两面被黏胶状腺体，长3～5cm，宽1．2～3cm，先端钝、尖或短尖，基圆形，叶缘波状。总状花序疏松，长5～6cm，与叶近等长；花小，具短柄；花冠白色至紫色；萼长3．5～4mm，钟状被腺体或柔毛，齿裂披针形，与萼筒等长。荚果长圆形被腺点或短毛。种子7枚。

分布于中国新疆和西藏。Hance（1882）根据西藏、新疆的标本命名发表。克鲁甘诺娃（Круганова，1955）将本种归并于Meristotropis Fisch．et Mey．作异名处理。未见标本，志之备查。

4 甘草属（Glycyrrhiza L．）分种检索表

1．子房内胚珠4～11枚，荚果长2～4．5cm；种子3～11枚；花序长5～26cm。

2．奇数羽状复叶5～21枚，长5～20cm；花冠紫色或基部黄色或白色；荚果直、弯曲或念珠状，成熟后不开裂；根与根茎味甜，含甘草甜素。

3．荚果直或镰状弯曲，之形折叠，但绝不为念珠状；花序5～19cm（长荚果系）。

4．荚果弯曲，折叠或直，绝不膨胀；叶缘波状或平坦。

5．叶缘波状；荚果之形折叠或S形折叠，密被腺毛刺或茸毛；花长1～2．5cm；花序排列紧密；子房和荚果光滑或密被腺体刺或茸毛。

6．果穗圆球状、卵圆形或长椭圆形，果序轴绝对短于叶；荚果密被黄褐无柄或有长柄腺体或硬刺；旗瓣长圆或椭圆形，先端微凹陷，翼瓣耳短不显著（我国西北、华北、东北各省区产，西伯利亚、中亚、蒙古、叙利亚等亦产）……………………… 乌拉尔甘草G．uralensis Fisch．

6．果穗长椭圆形；荚果光滑或被短茸毛，罕被稀疏腺毛刺；旗瓣长椭圆形，先端钝尖，绝不凹陷，翼瓣耳明显，呈钩状向内弯曲（产新疆石河子、焉耆、吐鲁番等地）……… 无腺毛甘草G．eglandulosa X．Y．Li

5．叶缘平坦；荚果直或稍弯曲或呈半月形，光滑或被腺毛刺或钩状刺；花长0．8～1．5cm。

7．荚果长2～3．5cm，荚果种子（1）3～8枚，长圆形柱状或稍扁；花长8～14mm，子房胚珠4～9枚（新疆各地，但阿尔泰地区不分布，原苏联，地中海沿岸及东欧也分布）…………… 光果甘草G．glabra L．

7．荚果1．5～2cm，长圆形或椭圆形，密被腺毛刺和钩状刺，荚果、子房

胚珠和种子3～6枚；花长12～15mm（产加拿大南部和美国）……

…………………………… 美国甘草G．lepidota（Nutt．）Pursh．

4．荚果膨胀或稍胀，直或稍弯曲；叶缘波状皱褶。

8．荚果直，明显膨胀；翼瓣长6～8mm，龙骨瓣长8mm；小叶（3）5～9枚（产新疆南部、东部及甘肃金塔）……………… 胀果甘草G．inflata Batal．

8．荚果弯曲，稍膨胀，无毛或被无柄腺体；翼瓣长多为10mm以上，龙骨瓣长8mm以上；小叶7～9枚（产新疆南部及甘肃金塔）……………………………………………………………… 黄甘草G．eurycarpa P．C．Li

3．荚果念珠状弯曲；花序长5．5～25cm（念珠荚果系）。

9．茎铺散或斜升，茎枝、叶轴、花序轴均被短绒毛及三角刺；花序长8～22cm，花排列紧密，花萼密被白色腺毛，长裂齿5mm以上，旗瓣宽4mm以下；小叶长1～5．5cm，上部小叶先端急尖，叶缘具白色短柔毛（产新疆北部，东部、南部不过焉耆，哈萨克斯坦也分布）…………… 粗毛甘草G．aspera Pall．

9．茎平卧或仰卧，茎枝、叶轴、花序轴均光滑；花序长5～11cm，花排列疏散，花萼被疏纤毛或光滑，长裂齿不过5mm，旗瓣宽5mm以上；小叶长1～2cm，先端圆，常具芒尖，叶缘具短芒齿（产新疆东部、北部）………………………………………………………… 平卧甘草G．prostrata J．H．Lu et X．Y．Li

2．三出复叶或为有5枚小叶的复叶；花冠白色或淡紫色或基部淡黄色；荚果直，长1～3cm，成熟后开裂或近开裂；根与根茎不甜，不含甘草次酸类化合物（曼里组）。

10．叶卵圆、倒卵圆形，先端凹陷，长0．7～2．5cm。

11．花萼绿色，被腺体；荚果被棘刺与腺点（产俄罗斯咸海至黑海，波罗的海，伊朗）…………………… 三叶甘草G．triphylla（Fisch．et Mey．）X．Y．Li

11．花萼红紫色，被腺毛；荚果被腺毛和硬直刺（产俄罗斯，哈萨克斯坦，阿塞拜疆）………………………… 红萼甘草G．erythrocarpa M．N．Abdullaev

10．叶长圆－披针形或椭圆形，先端钝、短尖，长3～8cm。

12．荚果多少膨胀，具橙黄色无柄腺体，偶见棘刺，荚果内种子3～5枚；子房内胚珠3～7枚（产俄罗斯、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦）……………………………………… 白花甘草G．bucharica（Krug．）X．Y．Li

12．荚果不膨胀，具腺点和短毛，无棘刺，荚果种子（1～2）5～7枚；子房内胚珠5枚（文献记载产我国西藏、新疆，未见标本）……………………………………………………… 少叶甘草G．paucifoliolata Hance

1．子房内胚珠1～3枚；荚果长0．3～2cm；种子1～3枚；花序长3～20cm。

13．花白色、紫色或淡黄色；荚果长0．5～2cm。密被钩状刺及刚毛。根与根茎不甜，但含有甘草次酸类化合物（短荚果系）。

14．花序轴短于叶，花冠白色，花长7～9mm；荚果长1～2cm，成熟后开裂。

15．花序和果序为尖塔状或长椭圆形；荚果被钩状刚毛；小叶边缘具缘毛（产我国东北、华北及华东的山东、江苏北部和上海等地）…………………………………………………………… 刺果甘草G．pallidiflora Maxim．

15．花序和果序为密集圆球形；小叶边缘具有与叶缘平行的刺毛（产我国云南丽江地区及四川木里）……………… 云南甘草G．yunnanensis P．C．Li

14．花序轴长于叶，花冠紫色或白、淡黄色，花长10～15mm；荚果长0．5～1．5cm，密被刚毛。

16．花冠紫色或暗紫色；叶先端钝或短尖或渐尖；荚果向腹缝线一侧紧缩。

17．一对小叶的一侧叶缘具硬毛；荚果上部被斜升刚毛，下部光滑或被腺体；旗瓣披针形（产俄罗斯、哈萨克斯坦）……………………………………………………………………………… 刺毛甘草G．echinata L．

17．一对小叶的一侧叶缘具腺点；荚果被淡红色锐尖刺；旗瓣长圆形或卵圆形（产俄罗斯和伊朗）……… 瘦甘草 G．macedonica Boiss．et Orph．

16．小花冠白色或淡黄色；叶先端钝圆；荚果密被腺毛或疣状突起（产我国华北各省区）……………………………… 圆果甘草G．squamulosa Franch．

13．花淡紫色或黄色；荚果长5～1．5mm；根和根茎不甜，不含甘草次酸类化合物（无甘草次酸组）。

18．花冠淡紫色，萼长3～4mm，被短腺毛；花序轴、果穗轴长于叶；荚果长5～6mm，两侧压扁，被钩状刺。

19．花序长7～23cm；复叶长5～13cm；小叶长1～4cm；荚果不开裂（产澳大利亚，新西兰）………… 多刺甘草G．acanthocarpa（Lindl．）J．M．B1ack

19．花序长4～12cm；复叶长4～9cm，小叶长1．5～2cm；荚果成熟后开裂（产智利与美国南部）…………………………… 直甘草G．astragalina Gill．

18．花冠黄色或淡黄色，萼长4～6mm；花序轴、果穗轴短于或长于叶。

20．花冠长6～9mm；荚果卵圆形或椭圆形，被稀疏腺毛或刚毛，一侧压扁，不开裂（产叙利亚和巴基斯坦）…………………… 臭甘草G．foetida Desf．

20．花冠长10～15mm；荚果矩圆形，光滑或稀腺点，稍胀或两侧压扁，成熟后开裂，长4～5mm（产叙利亚和巴基斯坦）……………………………………………………………………… 黄花甘草G．flavescens（Boiss．）Boiss．

图1

1—4．刺果甘草（Glycyrrhiza pallidiflora Maxim．）

1．羽状复叶与花序，2．果序，3．花瓣、雄蕊和子房，4．荚果

5．粗毛甘草（G．aspera Pall．）的荚果

6—8．云南甘草（G．yunnanensis P．C．Li）

6．果序，7．花瓣、雄蕊和子房，8．荚果

（引自《中国植物志》，蔡淑琴绘）

图2

1．刺毛甘草（Glycyrrhiza echinata L．）

2．瘦甘草（G．macedonica Boiss．et Orph．）

3．圆果甘草（G．squamulosa Franch．）

4．美国甘草（G．lepidota（Nutt．）Pursh．）

（引自Kruganova，E．A．1955）

图3

1—4．乌拉尔甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch．）

1．花序与羽状复叶，2．果序，

3．花瓣、雄蕊和子房，4．荚果

5—6．胀果甘草（Glycyrrhiza inflata Batal．）

5．花瓣、雄蕊和子房，6．荚果

7—8．光果甘草（Glycyrrhiza glabra L．）

7．花瓣、雄蕊和子房，8．各种形态的荚果

（引自《中国植物志》，蔡淑琴绘）

图4 无腺毛甘草（Glycyrrhiza eglandulosa X．Y．Li）

1．果枝一段，2．旗瓣，3．翼瓣，4．龙骨瓣，5．萼筒纵剖，6．苞片

（绘图：张荣生；绘图标本：1993．7．29．李学禹820171，石河子）

图5 粗毛甘草（Glycyrrhiza aspera Pall．）

1．根，2．营养枝，3．花枝，4．荚果

（引自Kruganova，E．A．1955）

图6 紫花甘草（Glycyrrhiza aspera var．purpureiflora（X．Y．Li）X．Y．Li）

1．花枝，2．花，3．旗瓣，4．翼瓣，5．龙骨瓣

（绘图：张荣生；绘图标本：1987．5．2，李学禹870050，石河子）

图7 大叶甘草（Glycyrrhiza aspera var．macrophylla（X．Y．Li）X．Y．Li）

1．荚果，2．荚果先端喙，3．叶先端，4．花，5．苞片，

6．萼纵切，7．旗瓣，8．翼瓣，9．龙骨瓣

（绘图：张荣生；绘图标本：李学禹1981．5．8—7．19，

花A810063；果810116，石河子）

图8 平卧甘草（Glycyrrhiza prostrata（X．Y．Li et D．C．Feng） J．H．Lu et X．Y．Li）

1．植株，2．叶，3．旗瓣，4．翼瓣，5．龙骨瓣，6．萼筒纵切，7．苞片

（绘图：张荣生；绘图标本：1988．6．24，李学禹880201，吐鲁番）

图9

1—4．白花甘草（Glycyrrhiza bucharica Regel）

1．根颈，2．花枝，3．叶先端，4．荚果

5—6．三叶甘草（Glycyrrhiza triphylla Fisch．et Mey．）

5．花枝，6．荚果

（引自Kruganova，E．A．1955）

图10

1．红萼甘草（Glycyrrhiza erythrocarpa Vass．）

2．三叶甘草（Glycyrrhiza triphylla Fisch．et Mey．）

（引自FLORA URSS，1948）

李学禹 陆嘉惠

2006年初修改，2011年6月定稿于石河子大学

国家自然科学基金项目：3870031，39270050，39500012