蜥螈：两栖与爬行特征的混合，并非真正的爬行动物

蜥螈表现的两栖类和爬行类特征的混合，是脊椎动物进化过程中发生于两个纲之间的逐渐过渡的标志。这种变化是逐渐的而不是突然的，因此当我们将所有的化石材料通盘加以考虑时，也就很难在两栖类与爬行类之间划分一条清晰的界线。但是我们可以把爬行类的一些典型特征和一般特征略述如下。

爬行类在个体发育的过程里直接由羊膜卵发育，而不像两栖类那样中间要经过变态。

爬行类头骨比较高，不同于迷齿两栖类那种通常呈扁平化。爬行动物原始的耳鼓凹已经消失；有些爬行动物虽然有耳鼓凹，但大都是次生性的。爬行类的头骨，顶骨以后的骨头有的变小了，有的由头骨的顶盖部位移到了枕部，有的甚至完全消失。迷齿类的非常典型的松果孔，在早期的爬行动物中仍然还有，在许多进步的类型中则消失。爬行类腭上的翼骨明显，原始的爬行类的这些骨头上有发育完好的牙齿。爬行类嘴前边的腭骨上也可能有小的牙齿，但是没有像许多迷齿类的那种大的、獠牙状的腭齿。大多数的爬行动物只有一个枕踝。

爬行类的椎骨由一个大的椎侧体和一个缩小成小楔状的椎间体组成，比较进步的类型的椎间体消失。原始的爬行类有两块荐椎骨，不同于两栖类只有一块荐椎；而在许多进步的爬行类中，荐骨由好几块椎骨组成，有的类型增加到八块之多。肠骨也随着荐骨的扩大而扩大。爬行类的肩带中，肩胛骨和喙状骨均扩大加强了，而匙骨缩小或者消失了。通常有锁骨和锁间骨，但是与迷齿类的这些骨头比较起来大为缩小。原始的爬行动物肋骨从头部到骨盆之间是连续的，而且大致相似，但是比较进步的爬行类的肋骨通常有颈部、胸部和腹部几部分的分化。

爬行类的肢体和足骨都比迷齿两栖类更为进步。即使是原始的爬行类，肢骨一般都比迷齿类的肢骨更为细长。腕部的中央骨块不超过2块，不同于迷齿类的由4块骨头组成。踝部近端的骨头减少到2块，不同于两栖类的3块。这种减少是由于内侧的胫侧跗骨与中间跗骨两块骨头与中央的1块骨头合并到一块所形成的。这几个骨头愈合到一起，与高等脊椎动物的距骨的愈合情况相当。外侧的腓跗骨相当于哺乳类的跟骨。爬行类的基本趾式是：2—3—4—5—3（4），但是许多特化了的爬行类，趾式有所改变。

许多爬行类都有角质的表皮，通常呈折迭重复的鳞片状。

最早的和最原始的爬行类属于杯龙目，发现于新墨西哥州二迭纪早期的沉积物中的湖龙属是其较典型的代表。

湖龙体长约150厘米。头骨的顶盖坚实，稍长，比较高。眼睛长在头骨的侧面。头骨顶部有一个发育完好的松果孔（位于顶骨之间的结合处），这是由两栖类祖先继承下来的特征。顶后骨和顶骨均相当小，由头骨的顶部向后推移到了枕部。在上、下颌的边缘上有锋利的牙齿，在腭的翼骨上有些细小的牙齿。身体细长，肢体强壮，多少有些呈爬卧状。椎间体缩小，巨大的肩胛——喙状骨复合体，有一个长的锁间骨；肠骨扩大，荐椎骨两块；踝部有两块近端的骨头（距骨和跟骨），趾式是原始爬行动物式的。

湖龙并不是杯龙类中最早的成员。从诺瓦斯科夏的石炭纪早期的沉积物中发现的林蜥是杯龙类中已知最早的种类。这是一种相当小的杯龙类（身体大小只有湖龙的四分之一），但是除了比例较细长以外，它与湖龙的一般特征实质上是相同的。

这两类原始的杯龙类，属于最原始的爬行动物中的一个大的亚目，称为大鼻龙形亚目。虽然湖龙是一种相当大的动物，但大鼻龙形类中一般是较小的爬行动物。例如大鼻龙，二迭纪的一个属，体长仅超过30厘米，它们上、下颌很长，其上有许多锋利、尖锐牙齿。显然它们同这一进化系统上的所有成员一样是食肉动物，捕食小型的两栖类和爬行类甚至大的昆虫。

大鼻龙类在古生代晚期和中生代早期沿着好几个方向发展。从原始的杯龙类的基干上分出去一个早期分支——二迭纪晚期和三迭纪的前棱蜥类，杯龙类中惟一残存到二迭纪末期以后者。前棱蜥类是与现代许多蜥蜴类习性相似的小型爬行动物。很可能前棱蜥类在三迭纪动物群中所占据的生态角色位置在后来的地质时代中被蜥蜴类所代替。

前棱蜥的祖先类型发现于前苏联二迭纪晚期的沉积物中，在南非卡鲁系的三迭纪阶段，这个类群已经完全形成了。前棱蜥属是典型属，是一类小型的爬行动物，头骨大致呈三角形，扁平，眼眶大，有一个大的松果孔，具有少数钉状的牙齿。在三迭纪，前棱蜥分布遍及中欧，北至苏格兰北部，并分布于北美洲和南美洲。这类爬行动物的身体始终没有显着的增大，三迭纪后期的前棱蜥眼孔变得很大，头骨的侧面或后面长出棘突，牙齿的数目大为减少，形状特化强烈。

锯齿龙类主要发现于南非和前苏联二迭纪晚期的沉积物中，是大型、笨重的爬行动物，属当时的巨形动物之列。这类爬行动物中有不少的个体，体长可达3米以上。尾相当短，肢体粗壮，以便支持身体的巨大重量，脚短而宽阔。体腔的容积极为宽大，说明锯龙类大概是吃大量的植物，牙齿的形状支持这种推测——小，呈锯齿形，显然适合于切割植物。腭上有大批的牙齿。头骨虽是大鼻龙式的，但宽阔而笨重，头骨的顶盖和颞部常有许多装饰性的皱纹和棘刺。背脊骨上有骨质鳞片，说明有甲胄护体。

除了上述的几个类群之外，杯龙类中还有阔齿龙类。

由杯龙类的基于上进化出来的其它各类爬行动物，在相当早期的地层中就已有化石记录，这似乎表明，爬行类在分化成为一个纲后不久就发生了进化上的爆发，结果使爬行动物迅速地向各个进化方向分化开来，并从石炭纪开始直到白坚纪几乎占据厂地球向动物提供的所有生态环境。根据头骨颞部的发育情况，即颞孔的变化关系，可以将如此众多的形形色色的爬行动物分为四个亚纲：缺弓亚纲、单弓亚纲、阔弓亚纲和双弓亚纲。

那么什么是颞孔呢？

前边谈到，杯龙类的头骨与其迷齿类祖先的头骨相似，顶盖均为坚实的结构，其上只有鼻孔、眼眶和松果孔。其后，随着爬行类的发展，眼后的颅顶通常有附加的孔出现，这就是颞孔，它可以容纳强大的颌肌。有些爬行动物，其眼眶之后的颅顶部分的上部只有一个颞孔；另一些种类，在头骨的侧面有一个孔。还有一些爬行动物有两个颞孔，一个在颅盖的顶部，一个在侧面。上边的孔，即上颞孔，以眶后骨及鳞骨为其腹界。而侧颞孔是以眶后骨及鳞骨为其背界。两个侧颞孔并存时，则由眶后骨及鳞骨将其分隔开来。爬行动物的四个亚纲就是根据颞孔的有无和变化关系划分出来的。在此基础上，再依据其它的特征，爬行类就可以被分为更细的目一级分类。目一级的分类简介如下：

缺弓亚纲，又称无孔亚纲：头骨的眼后无颞孔

杯龙目：原始爬行类。(www.xing528.com)

龟鳖目：龟鳖类及正南龟。

中龙目：中龙，可能分于此处，也可能不是。

单弓亚纲，又称下孔亚纲：有一个侧颞孔，由眶后骨及鳞骨构成其上界。

盘龙目：盘龙类爬行动物。

兽孔目：似哺乳爬行类。

阔弓亚纲，又称调孔亚纲：有一个上颞孔，由眶后骨及鳞骨构成其下界。

原龙目：原龙类。

蜥鳍目：幻龙类与蛇颈龙类

齿龙目：齿龙类。

鱼龙目：鱼龙或似鱼爬行类。

双弓亚纲，又称双孔亚纲：有两个颞孔，由眶后骨及鳞骨将其分隔开来。

始鳄目：原始的双弓类。

喙头目：喙头类，喙头蜥是这一类的残存者。有鳞目：蜥蜴类和蛇类。

槽齿目：三迭纪的初龙类，中生代占统治地位的双弓类祖先。

鳄目：鳄类和短吻鳄类。

翼龙目：飞行的爬行动物。

蜥臀目：蜥臀类恐龙。

鸟臀目：鸟臀类恐龙。