脊髓对躯体运动的调节-正常人体功能

脊髓是完成躯体运动反射最基本的中枢。在脊髓的前角中，存在大量支配骨骼肌的运动神经元，可分为α和γ两类。

α运动神经元的胞体较大，直径较粗，其轴突末梢分为许多小支，每一小支支配一根骨骼肌的梭外肌纤维。当这一神经元发生兴奋时，兴奋可传导到受它支配的许多肌纤维，引起其收缩。由一个α运动神经元及其支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位（motor unit）。运动单位的大小，决定于神经元轴突末梢分支数目的多少，一般是肌肉越大，运动单位也越大。γ运动神经元的胞体较小，分散在α运动神经元之间，其轴突经前根离开脊髓后，支配骨骼肌的梭内肌纤维。

许多反射可在脊髓完成，但由于脊髓常处于高位中枢的控制下，本身的功能不易表现出来，脊休克现象有助于更好地了解脊髓的功能。

实验中，切断动物的脊髓与延髓之间的联系，可以观察到脊髓的一些基本功能，这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。脊休克（spinal shock）是指人和动物的脊髓与高位中枢离断后暂时丧失反射活动能力进入无反应状态的现象。主要表现为：在离断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性降低或消失；血压下降，外周血管扩张；出汗抑制和粪尿潴留等。脊休克是暂时现象，一定时间后，各种脊髓反射活动可以逐渐恢复，恢复的速度与动物种类有密切关系。低等动物恢复较快，如蛙在脊髓离断后数分钟内即可恢复，犬则需几天，人类恢复最慢，需数周以至数月。反射恢复过程中，比较简单、原始的反射先恢复，较复杂的反射后恢复，血压和一些内脏反射也能部分恢复。脊休克的产生是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调控，进入到无反应状态，说明了在正常情况下脊髓的活动是在高位中枢的控制下进行的。脊休克现象的恢复说明了脊髓本身也可以完成某些简单的反射活动。

（一）屈肌反射与对侧伸肌反射

当肢体皮肤接受伤害性刺激时，可引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩，肢体屈曲，这种反射称为屈肌反射。屈肌反射可使机体避开伤害性刺激，具有保护意义。

如果加大刺激强度，在同侧肢体发生屈曲的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。其生理意义是，对侧肢体伸直以支持体重，维持姿势，保持身体平衡。

（二）牵张反射

骨骼肌受外力牵拉而伸长时，反射性引起受牵拉的同一块肌肉收缩，称为牵张反射（stretch reflex）。(www.xing528.com)

1.牵张反射的类型　包括腱反射和肌紧张两种类型。

腱反射（tendon reflex）是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如膝反射，叩击股四头肌肌腱使之受到牵拉，可引起股四头肌发生快速收缩，跟腱反射和肘反射也属于腱反射。腱反射的感受器是肌梭，传入神经纤维的直径较粗（12～20μm）、传导速度较快（90m/s以上），效应器为同一块肌肉的肌纤维。腱反射持续时间很短，约0.7ms，仅够一次突触接替的中枢延搁时间。因此，腱反射是单突触反射。正常情况下，腱反射受脊髓以上高位中枢的调控，临床上常常检查某些腱反射来了解神经系统的功能状态。腱反射减弱或消失，说明该反射的反射弧某个部分受到损伤；腱反射亢进，则提示高位中枢可能有病变。

肌紧张（muscle tonus）是指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，其表现为受牵拉的肌肉发生持续紧张性收缩，阻止被拉长。例如，人体直立时，身体相应部位的肌肉由于受重力的持续性牵拉而发生肌紧张，从而使人体保持直立姿势。肌紧张是维持姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张的反射弧与腱反射的基本相似，感受器同样是肌梭，但中枢的突触接替不止一个，可能是多突触反射。

图12-12　肌梭和腱器官及其神经纤维联系

2.牵张反射的反射弧　牵张反射的感受器包括肌梭和腱器官，传入和传出纤维包含在支配该肌肉的神经中，中枢一般在脊髓，效应器是同一肌肉的肌纤维。该反射的显著特点是感受器和效应器位于同一块肌肉中。

肌梭是一种感受牵拉刺激或肌肉长度变化的特殊感受装置，呈梭形，外面有一层结缔组织囊（图12-12）。囊内一般含有6～12根肌纤维，称为梭内肌纤维，囊外的一般肌纤维称为梭外肌纤维。梭内肌的收缩成分分布在两端，感受装置在中间，它们呈串联关系。当梭内肌从两端收缩时，可引起中间部分受牵拉而敏感性增高。直径较粗的I类传入纤维的末梢分布于梭内肌纤维的中间部分，直径较细的Ⅱ类传入纤维分布于梭内肌纤维的两端部分。

整个肌梭附着在梭外肌纤维上，两者呈并联关系。肌梭感受肌肉长度的变化，是长度感受器。当梭外肌纤维被牵拉伸长时，肌梭也变长，肌梭中间部分的感受装置受到刺激加强，传入冲动增加，反射性地引起同一肌肉收缩，产生牵张反射。γ运动神经元支配梭内肌，兴奋时可引起梭内肌收缩，中间部位的感受装置受到牵拉而兴奋性增高，提高了肌梭的敏感性。因此，γ运动神经元的活动对调节牵张反射具有重要作用。

腱器官是分布在肌腱胶原纤维之间的感受装置，与梭外肌纤维呈串联关系。它是一种张力感受器，感受张力的变化。当梭外肌纤维收缩而张力增大时，腱器官的传入冲动频率增加，通过抑制性中间神经元的作用，使牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。