运动生理学：躯体和内脏的感觉功能

躯体感觉包括来自骨骼肌、肌腱和关节等处的深感觉和来自皮肤的浅感觉两大类。深感觉也就是本体感觉，主要包括位置觉和运动觉；浅感觉包括触压觉、温度觉和痛觉。在运动技能形成过程中，这些感觉都发挥着特殊、重要的作用。内脏感觉主要是痛觉。

（一）躯体和内脏感觉

1.躯体感觉

躯体感觉是指来自躯体深部肌肉、肌腱和关节等处的组织结构，对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。躯体感觉的传入对躯体平衡感觉的形成也具有一定的作用。

位于肌肉、肌腱和关节等处的肌梭、腱器官和关节感受器称为本体感受器。对单纯的肌肉、肌腱和关节的感觉，人们平时并不能意识到。但在肢体运动时，本体感受器和皮肤感受器一起产生作用，可使人体产生有意识的运动感觉。脊椎动物的肌肉内有肌梭和腱器官两种感受器。

（1）肌梭。肌梭（muscle spindle）是骨骼肌中一种特殊的感受装置，位于肌肉的深部。主要由梭内肌、神经末梢、梭囊与微小血管构成（见图4-4）。肌梭是感知骨骼肌的长度、运动方向、运动速度和速度变化率的一种本体感受器。肌梭的功能是将肌肉受牵拉而被动伸展的长度信息编码为神经冲动传入中枢，一方面产生相应的本体感觉，另一方面反射性地产生和维持肌紧张，并参与对随意运动的精细调节。

图4-4　肌梭的结构及其神经支配

（2）腱器官。腱器官（tendon organ）是长约1 mm，直径0.1 mm的囊状结构，位于骨骼肌和肌腱的连接部位，与骨骼肌呈串联式排列。腱器官是感知骨骼肌张力变化的一种本体感受器。腱器官的功能是将肌肉主动收缩的信息编码为神经冲动传入到中枢，产生相应的本体感觉。它们对被动牵拉刺激并不敏感。

此外，在关节囊、关节韧带及骨膜处还存在几种由皮肤相应的感受器变形而来的感受器，如鲁菲尼氏小体和环层小体等。鲁菲尼氏小体可感知关节的屈曲和伸展，环层小体可感知关节的活动程度等。本体感受器的一个共同特点是对机械刺激比较敏感。

2.触-压觉

给皮肤施以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触觉和压觉，由于两者在性质上类似，可统称为触-压觉。如果将两个点状刺激同时或相继触及皮肤时，人体能分辨出这两个刺激点的最小距离，称为两点辨别阈。引起触-压觉的最小压陷深度，称为触觉阈。该阈值可随受试者的不同和身体部位的不同而不同。这与触觉感觉感受器皮肤感受野的大小以及皮肤中触觉感受器的密度有关，一般来说，手指和舌触觉阈值最低，背部的触觉阈值最高。在运动训练中可以采用两点辨别阈来判断人体的疲劳程度和训练水平，合理的应用触觉阈对于运动技能的形成也具有一定的促进作用。

触-压觉感受器可有游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳氏小体等。不同的附属结构可决定它们对触、压刺激的敏感性或适应性出现的快慢。触-压觉感受器的适宜刺激是机械刺激。机械刺激引起感觉神经末梢变形，导致机械门控钠通道开放和Na+内流，产生感受器电位。当感受器电位使神经纤维膜去极化并达到阈电位水平时，即产生动作电位，传入冲动到达大脑皮质感觉区，产生触-压觉。

3.温度觉

在人类的皮肤上有专门的“热点”和“冷点”，刺激这些点能分别引起热觉和冷觉，两者合称为温度觉。在这些“热点”和“冷点”部位存在热感受器和冷感受器，分别感受施加于皮肤上的热刺激和冷刺激。当皮肤温度升高到32℃～45℃时，热感受器被激活，开始放电，皮肤温度一旦超过45℃，热感觉突然消失，代之出现的是热痛觉。引起冷感受器放电的皮肤温度范围在10℃～40℃，如果将皮肤温度逐步降低到30°以下，冷感受器放电增加，冷感觉也逐渐增强。人体在不同环境温度条件下运动，会对机体产生不同的影响。

热感受器是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.3～0.6 mm处，感受野很小、呈点状，由无髓的C类纤维传导热感觉信号；冷感受器也是游离神经末梢，分布于皮肤表面下0.15～0.17 mm处，感受野也很小、也呈点状，由有髓鞘的纤维传导冷感觉信号。

4.痛觉(www.xing528.com)

痛觉是由体内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。痛觉不是一个独立的单一感觉，而是一种与其他感觉混杂在一起的复合感觉。痛的主观体验既有生理成分也有心理成分。痛觉既发生于躯体也发生于内脏。

引起痛觉的感受器称为伤害性感受器，是由游离的神经末梢构成。伤害性感受器有两个重要特征：第一，没有一定的适宜刺激，也就是说，任何刺激只要达到伤害程度均可使其兴奋；第二，不易出现适应，属于慢适应感受器。伤害性刺激总是先在感觉神经末梢引起跨膜内向电流，造成膜的去极化，然后才有可能在传入神经纤维上诱发动作电位。机体在运动中出现组织损伤或发生炎症时，由受损细胞释出的引起痛觉的物质（包括K+、H+、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素和P物质等）称为内源性致痛物质，可对伤害性感受器造成一定的刺激，引起人体产生疼痛的感觉，并对运动产生一定的影响。

（二）躯体感觉和内脏感觉信息的传入通路

躯体感觉的传入通路一般由三级神经元连接组成。初级传入神经元的胞体位于脊髓后根神经节或脑神经节中，其周围突与感受器相连，中枢突进入脊髓和脑干后发出两类分支：一类在不同水平直接或间接通过中间神经元与运动神经元相连而形成反射弧，完成各种反射活动；另一类由脊髓上行到延髓后更换为二级神经元，然后交叉至对侧组成内侧丘系，后者再继续上传抵达丘脑的特异感觉接替核后再更换为第三级神经元，形成感觉传入通路继续上传到达大脑皮质特定的投射区，产生各种不同感觉。

丘脑是通过特异和非特异两条投射系统向大脑皮质投射感觉信息的。丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮质的神经通路称为特异投射系统，它们投向大脑皮质的特定区域，具有点对点的投射关系，引起特定感觉；丘脑非特异投射核及其投至大脑皮质的神经通路称为非特异投射系统，该系统的上行纤维进入大脑皮质后分布于各层内，以游离末梢的形式与皮质神经元的树突构成突触联系，没有专一的感觉传导功能，因而不能引起各种特定感觉，只起维持和改变大脑皮质兴奋状态的作用。

内脏感觉的传入神经为自主神经，包括交感神经和副交感神经。它们的细胞体主要位于脊髓胸7至腰2脊髓节段和骶2～4后根神经节，以及第Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经节内。内脏感觉的传入冲动进入中枢后，沿着躯体感觉的同一通路上行，即沿着脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮质。

（三）躯体感觉与内脏感觉的皮质代表区

从丘脑携带的躯体感觉信息经特异投射系统投射到大脑皮质的特定区域，该区域称为躯体感觉代表区（somatic sensory area），主要包括体表感觉区和本体感觉区。内脏感觉的皮质代表区与躯体代表区部分重叠。

1.体表感觉代表区有第一和第二感觉区

（1）体表感觉代表区：在皮质有第一和第二两个感觉区。第一感觉区位于中央后回，相当于Brodmann分区的3-1-2区（见图4-5）。其感觉投射规律为：①躯干四肢部分的感觉为交叉性投射，即躯体一侧的传入冲动向对侧皮质投射（头面部感觉的投射是双侧性的）；②投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细的部位，代表区愈大；③投射区域具有一定的分布规律，总体安排是倒置的（头面部的代表区在内部，是正立的），下肢的代表区在中央后回的顶部、上肢在中间、头面部在底部，膝以下在内侧面。第二感觉区位于大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域，其面积远较第一感觉区小，身体各部分的定位不如中央后回那么完善和具体。

图4-5　人类大脑皮质分区示意图

（2）躯体感觉代表区：中央前回（4区）是运动区，也是躯体感觉代表区。在较低等的哺乳动物中，体表感觉区与运动区基本重合在一起，称为感觉运动区。在灵长类动物中，体表感觉和运动区逐渐分离，前者位于中央后回，后者位于中央前回。运动区主要接受小脑和基底神经节传来的反馈投射，这可能与随意运动的形成有关。

2.内脏感觉代表区

内脏感觉的皮质代表区混杂在体表第一感觉区中，人脑的第二感觉区和运动辅助区也与内脏感觉有关。此外，边缘系统皮质也接受内脏感觉的投射。