高位中枢对躯体运动的调控-《运动生理学》成果

大脑皮层对躯体运动的调控主要是通过锥体系与锥体外系两大系统，以及与各种感觉信息的收集、整合与处理有关的系统得以实现的，运动系统与感觉系统对于躯体运动的调控都具有重要意义，统称为感觉运动系统。中枢运动控制系统以三级方式组构，最高水平以大脑皮层的联合皮层和大脑基底核为代表，确定运动战略（运动的目标和达到目标的最佳运动策略）；中间水平以运动皮层和小脑为代表，负责运动战术（肌肉收缩的顺序、运动的时空安排以及运动的协调与准确性）；最低水平以脑干和脊髓为代表，负责运动执行（激活启动目标定向性运动的运动与中间神经元，并对姿势进行必要的调整）。在运动控制的等级结构中，每一层次的正常功能又依赖各种感觉信息的收集、整合与处理，在运动的最高水平上，感觉信息产生身体及身体与环境之间关系的概念；在中间水平上，运动战术的决策取决于对已有运动感觉信息的记忆；在最低水平上，感觉的反馈信息用来维持随意运动开始前、后的身体姿势、肌肉长度和张力以及关节的运动方位、幅度与速度等。

（一）高位中枢控制运动的下行传导通路

高位中枢对躯体运动调控的两大下行途径是锥体系和锥体外系。

1.锥体系

锥体系是控制人体随意运动的主要传导通路，由上、下两级神经元组成，包括皮层脊髓束与皮层核束。

（1）皮层脊髓束：上位神经元起源于大脑皮层中央前回与中央旁小叶前部的锥体细胞，下位神经元聚集于脊髓灰质前角的α运动神经元和γ运动神经元。前者的功能是启动骨骼肌的随意运动，后者的功能是调节肌梭的活动以配合运动，两者协同调控躯干与对侧肢体骨骼肌的精细运动。

（2）皮层核束：上位神经元起源于大脑皮层中央前回下部的锥体细胞，沿途发出纤维终止于脑干的脑神经运动核，支配头面部骨骼肌的随意运动。此外，锥体系中的下行纤维与脊髓的中间神经元发生突触联系以协调拮抗肌的运动，使肢体的运动具有适宜的强度与协调性。

2.锥体外系

锥体外系是指锥体系以外调控躯体运动的下行传导通路，其起源广泛，结构与功能十分复杂，是涉及大脑皮层、纹状体、红核、黑质、丘脑底核、网状结构、前庭神经核与小脑等脑内许多结构的功能系统，主要包括皮层-纹状体系、皮层-脑桥-小脑系等传导通路。在锥体系的主导下，其主要功能是调节肌张力，协调肌肉活动，维持与调整身体姿势，进行习惯性与节律性运动。

（1）皮层-纹状体系：主要起源于大脑皮层的额叶和顶叶，发出纤维至纹状体，分别止于红核、黑质、丘脑底核、网状结构等处，通过红核脊髓束、网状脊髓束等下行至脊髓灰质前角的运动神经元，主要参与调节骨骼肌张力、协调性和节律性运动。

（2）皮层-脑桥-小脑系：皮层-脑桥-小脑系主要起源于大脑皮层的额叶、枕叶、颞叶与脑干，发出纤维经复杂的环路联系，通过额桥束、枕颞桥束与脑桥、小脑、红核与脊髓发生联系，以及由脑干发出的前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束等下行纤维束，利用平衡、体位和视觉环境的感觉信息，反射性地维持躯体的平衡和身体姿势。

（二）大脑皮层的运动调节功能

20世纪40年代，彭费尔德（Penfield）等人使用局部刺激大脑皮层的方法，首次证明刺激中央前回及其附近皮层，可以引起对侧不同肢体部位的简单动作。目前认为与运动有关的脑区主要包括主运动区、运动前区、辅助运动区、顶后叶皮层等（见图4-9）。

图4-9　大脑皮层分区示意图

1.主运动区与运动前区

主运动区位于中央前回和中央旁小叶前部。运动前区位于中央前回前外侧部，两区接受本体感觉冲动，感受躯体的姿势和躯体各部分在空间的位置及运动状态，调整和控制躯体运动，是控制躯体运动最重要的区域。

运动区的功能特征包括：对躯体运动的调节多为交叉支配；具有精细的功能定位，运动越精细越复杂的肌肉，其皮层代表区的面积越大；运动区定位图像从上到下是倒置的，但位于运动区下部的头像是正立的。

2.辅助运动区

辅助运动区主要位于大脑皮层的内侧面和背外侧面上部的6区。在编排复杂的运动程序时和执行运动前的准备状态中，辅助运动区起着重要的作用。如此区受损，会导致手的定位不准确，做复杂动作笨拙，两手配合功能严重受损。(www.xing528.com)

3.顶后叶皮层

顶后叶皮层位于顶叶皮层的5区和7区，在肢体运动的感觉信息方面起着重要的作用，但目前对其调节过程尚不清楚。在大脑皮层内侧面的扣带运动区或内侧运动区，也与运动的调控有关。从近年研究趋势看，皮层与皮层下动机区，以及联络皮层与感觉皮层也参与随意运动的准备阶段，运动启动还涉及感觉系统、边缘系统与运动系统的相互作用。

4.皮层运动区神经元的组构原则

皮层运动代表区在中央前回是有序排列的，特定的皮层代表区支配特定的运动肌群。研究表明，运动皮层发出下行控制纤维的细胞是高度分域构筑的，似乎与每一块肌肉有关的皮层神经元都有集聚的中心和围绕的外野，任何支配不同肌肉的中心区不会重叠，但一块肌肉的外野支配区可与另一块肌肉的外野，甚至和它的中心区发生重叠，这一分布规律被称之为皮层运动区神经元的组构原则。

（三）基底核的运动调节功能

大脑皮层下的基底核包括纹状体（由尾状核和豆状核组成）、杏仁体和屏状核。纹状体是锥体外系中的重要组成部分，分为新纹状体与旧纹状体两部分；尾状核与壳（豆状核的外侧部）称为新纹状体；豆状核的内侧部与中间部组成苍白球，称为旧纹状体。杏仁核属于边缘系统的结构，与行为、内分泌与内脏活动有关；屏状核可能与大脑皮层有往返联系，其功能不明。鸟类和爬行类动物的基底核是中枢神经系统的高级部位，与条件反射和复杂的非条件反射有关。哺乳类动物的大脑皮层高度发达，基底核退居皮层下中枢的地位，具有控制肌肉运动的功能，与丘脑、下丘脑联合成为本能反射的调节中枢。人与猿猴仅有纹状体及其以下的神经结构，不能保持运动功能的协调，必须有大脑皮层的参与。

基底核可能具有以下功能：参与运动的程序设计和编制，将一个抽象的设计转换为一个随意运动；与随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理等可能都有关；某些核团还参与自主神经活动的调节、感觉传入、行为、学习与记忆等功能活动。

（四）小脑对运动的调控

小脑由白质及其内部的四对小脑核组成，两个半球借蚓部相连，皮层被原裂和后外侧裂分为前叶、后叶和绒球小结叶。小脑接受来自脊髓、脑干和大脑皮层的传入投射，经过小脑核发出纤维投射到达脑干有关核团及大脑皮层，对肌紧张的调节、姿势的维持、随意运动的协调和形成具有重要的作用。

小脑依据传入、传出纤维的联系，可分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个功能部分。前庭小脑由蚓部和半球中间部组成，主要接受前庭器官的传入纤维，传出纤维均在前庭核换元，再经前庭脊髓束抵达脊髓前角内侧部分的运动神经元；脊髓小脑由蚓部和半球中间部组成，主要接受脊髓小脑束、三叉小脑束以及视、听的纤维投射，传出纤维下行至脊髓前角部分，也经丘脑外侧腹核上行至运动皮层的躯体代表区；皮层小脑是指半球的外侧部，主要与大脑皮层感觉区、运动区和联络区构成回路。

1.控制躯体和平衡眼球运动

前庭小脑的主要功能是控制躯体和平衡眼球运动。由于前庭小脑主要接受前庭器官传入的有关位置改变和直线或旋转加速度运动情况的平衡感觉信息，传出冲动主要影响躯干和四肢近端肌肉的活动，因而具有控制躯体平衡的作用。此外，前庭小脑也接受经脑桥核中转来自外侧膝状体、上丘和视皮层等处的视觉传入，并通过对眼外肌的调节而控制眼球的运动，从而协调头部运动时眼的凝视运动。

2.调节肌紧张

脊髓小脑具有调节肌紧张的功能，小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用，分别通过脑干网状结构抑制区和易化区而发挥作用。在进化过程中，小脑抑制肌紧张的作用逐渐减退，而易化作用逐渐增强。

3.协助大脑皮层控制随意运动

脊髓小脑的功能是调节正在进行过程中的运动，协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制，目前认为，运动皮层向脊髓发出运动指令时，通过皮层脊髓束的侧支向脊髓小脑传递有关运动指令的“副本”；脊髓小脑接受运动过程中来自肌肉与关节等处的本体感觉，以及视、听觉传入冲动。脊髓小脑将来自这两方面的反馈信息加以比较和整合，监控运动执行情况和运动指令之间的误差，一方面向大脑皮层发出校正信号，以修正大脑运动皮层的活动，使其符合运动的实际情况；另一方面通过脑干至脊髓的下传途径调节肌肉的活动，纠正运动器官的偏差，使运动能按运动皮层预定的目标和轨道准确进行。脊髓小脑受损后，由于不能有效地利用来自大脑皮层和外周感觉的反馈信息来协助运动，所以运动变得笨拙而不准确，表现为随意运动的力量、方向及限度不能得到很好的控制。

4.参与随意运动的设计和程序的编制

皮层小脑的主要功能是参与随意运动的设计和程序的编制。完成一个随意运动，通常需要组织多个环节同时完成相应的动作，这种协调动作的执行需要脑的设计，以及脑在设计和执行之间反复地比较，并经过反复的训练才能准确、协调地完成动作。运动技能熟练后，皮层小脑内就储存了一整套运动程序。当大脑皮层发动精细运动时，首先通过大脑-小脑回路从皮层小脑提取程序，并将它回输到大脑运动中枢，再通过皮层脊髓束发动运动，使动作变得非常协调、精巧和快速。