药用植物学：蕨类植物的孢子体及其发育特点

通常所说的蕨类植物是其孢子体植株，有根、茎、叶的分化，多年生草本，仅少数为一年生或木本状。

1．根 为须根（不定根），吸收能力较强。

2．茎 多为根状茎，少数成直立树干状或其他形式的地上茎，原始的蕨类植物既无毛也无鳞片，较进化的蕨类常有毛而无鳞片，高级类型的蕨类才有鳞片，如真蕨类的石韦、槲蕨等（图13-1）。茎内维管系统（vascular system）形成中柱，主要类型有原生中柱（protostele）、管状中柱（siphonostele）、网状中柱（dictyostele）和散生中柱（atactostele）等（图13-2）。其中原生中柱为原始类型，在木质部中主要为管胞及薄壁组织，在韧皮部中主要为筛胞及韧皮薄壁组织，一般无形成层结构。

图13-1　蕨类植物的毛和鳞片的类型

1．单细胞毛 2．腺毛 3．节状毛 4．星状毛 5．鳞毛6．细筛孔鳞片 7．粗筛孔鳞片

图13-2　中柱类型及演化

1．原生中柱 2．星状中柱 3．编织中柱 4．外韧管状中柱 5．具节中柱 6．双韧管状中柱 7．网状中柱 8．真中柱 9．散生中柱

中柱类型常是蕨类植物鉴别的依据之一。真蕨类很多是根状茎入药，其上常带有叶柄残基，叶柄中维管束的数目、类型及排列方式都有明显差异。如贯众类药材中，粗茎鳞毛蕨Dryopteris crassirhizoma Nakai叶柄的横切面有维管束5～13个，大小相似，排成环状；荚果蕨Matteuccia struthiopteris（L．）Todaro叶柄横切面维管束2个，呈条形，排成八字形；狗脊蕨Woodwardia japonica（L．f．）Sm．叶柄横切面维管束2～4个，呈肾形，排成半圆形；紫萁Osmunda japonica Thunb．叶柄横切面维管束1个，呈“U”字形，可作为贯众药材鉴别的根据（图13-3）。

图13-3　4种贯众叶柄基部横切面简图

（a）绵马贯众 1．厚壁组织 2．木质部 3．薄壁组织 4．韧皮部
（b）荚果蕨贯众 1．厚壁组织 2．薄壁组组 3．韧皮部 4．木质部
（c）狗脊蕨贯众 1．厚壁组织 2．薄壁组织 3．内皮层 4．韧皮部 5．木质部
（d）紫萁贯众 1．厚壁组织 2．薄壁组组 3．韧皮部 4．厚壁组织 5．木质部

3．叶 有小型叶（microphyll type）与大型叶（macrophyll type）两种类型。小型叶为原始类型，只有1个单一的不分枝的叶脉，没有叶隙（leaf gap）和叶柄（stipe），是由茎的表皮突出形成。大型叶有叶柄和叶隙，具多分枝的叶脉，是由多数顶枝经过扁化而形成的。真蕨亚门植物的叶均为大型叶。

蕨类植物的叶仅进行光合作用而不产生孢子囊和孢子者称营养叶或不育叶（foliage leaf，sterile frond），能产生孢子囊和孢子的叶，称孢子叶或能育叶（sporophyll，fertile frond）。有些蕨类的营养叶和孢子叶形状相同，而且均能进行光合作用者称同型叶（homomorphic leaf，一型叶）；孢子叶和营养叶形状完全不同者称异型叶（heteromorphic leaf，两型叶），由同型叶演化为异型叶。大型叶幼时拳卷（circinate），成长后常分化出叶柄和叶片两部分，叶片有单叶或一回至多回羽状分裂；叶片的中轴称叶轴，第一次分裂出的小叶称羽片（pinna），羽片的中轴称羽轴（pinna rachis），从羽片分裂出的裂片称小羽片，小羽片的中轴称小羽轴，最末次裂片上的中肋称主脉或中脉。(www.xing528.com)

4．孢子囊 小型叶蕨类的孢子囊单生在孢子叶近轴面叶腋或叶基部，孢子叶常集生在枝顶端，形成球状或穗状，称孢子叶穗（sporophyll spike）或孢子叶球（strobilus）。较进化的真蕨类，孢子囊常生在孢子叶背面、边缘，常聚生成为多种多样的孢子囊群（sorus）（图13-4），或为不定形的散生，通常有囊群盖（indusium）或无盖。

图13-4　孢子囊群在孢子叶上着生的位置

1．叶缘生孢子囊群（凤尾蕨属） 2．顶生孢子囊群（骨碎补属） 3．脉端生孢子囊群（肾蕨属）4．脉背生孢子囊群（鳞毛蕨属）

孢子囊由叶表皮细胞发育而来。原始类群中，孢子囊来源于一群细胞，称为厚囊型（eusporangiate type）发育，孢子囊体型较大，无柄，囊壁由多层细胞构成。进化类群的孢子囊由1个细胞发育而成，称为薄囊型（leptosporangiate type）发育，孢子囊体型小，具长柄，囊壁仅由1层细胞构成。孢子囊的来源及形态特征在蕨类植物的分类中具有重要意义。

孢子囊开裂的方式与环带（annulus）有关，环带是由孢子囊壁上一行不均匀增厚的细胞构成，环带的着生有多种形式，如顶生环带、横行环带、斜行环带、纵行环带等，对孢子的散布有着重要的作用（图13-5）。

图13-5　孢子囊的环带

1．顶生环带（海金沙属） 2．横行环带（芒萁属） 3．斜行环带（金毛狗脊属）4．纵行环带（水龙骨属）

5．孢子 多数蕨类植物产生大小相同的孢子，称孢子同型（isospore）；少数蕨类的孢子大小不同，称孢子异型（heterospoe），即有大孢子（macrospore）和小孢子（microspore）之分，如水生真蕨类和卷柏属等。产生大孢子的囊状结构称大孢子囊（megasporangium），产生小孢子者称小孢子囊（mirosporangium），大孢子萌发后形成雌配子体，小孢子萌发后形成雄配子体。无论同型孢子或异型孢子，在形态上都分为两类，一类是肾形、单裂缝、两侧对称的两面型孢子，一类是圆形或钝三角形、三裂缝、辐射对称的四面型孢子（图13-6）。在孢子壁上通常具有不同的突起或纹饰。有的孢壁上具弹丝。

图13-6　孢子的类型

1．两面型孢子（鳞毛蕨属） 2．四面型孢子（海金沙科） 3．球状四面型孢子（瓶儿小草科）4．具弹丝的孢子（木贼科）