代谢调节与生理功能：基因与环境的复杂关系

四、代谢途径与生理功能调控

1.代谢的生理功能与形态发生

汤佩松在他的回忆录中写道：“种子萌发时的无组织有机化合物，以什么方式达到幼苗形态建成？”这个问题早在1926年留美学习时提出，并由此影响以后他终生的研究方向：植物细胞呼吸、光合作用以及在这些生理过程中能量转化和功能间的相互制约的生物能力学。这种超前的科学思想在当时是无法回答的，只便在今天也不容易说清楚。

1979年，他对呼吸代谢途径和生理功能调节有过总结。他认为呼吸代谢就是这样一个过程：种子把贮存的有机物质的化学能（如糖和淀粉），一部分转为生物功；一部分转为具有更高序性的结构（负熵），即器官建成，也即维持有机体的存在状态和功能。它在物种基因所表达的酶系调节的呼吸代谢过程，控制着植物形态结构与生理功能。

呼吸代谢的调控的论点，或者以下式表示：

（CH₂O）_n＋O₂→X₁→X₂→CO₂＋H₂O＋ΔG（放能）

其中，X₁为代谢中间产物；X₂为次级合成反应；ΔG为生物氧化中释放的自由能与次级反应用来建成新器官。这就是基因的酶蛋白所表达和控制的形态结构功能，通过多条代谢过程而实现的。

自1952年Borthw ick等人确定种子和植物组织内的光敏色素（phytochrome）的光化学性质和生理作用以来，在60～70年代，光敏色素与光形态建成得到极大开展，揭示了光敏色素以pr和pfr两种形式存在，参与质体分化过程与光形态发生。在这期间实验证明种子萌发磷酸戊糖途径在光合器官运转后向Calvin循环转移的关系。与此同时，内源激素变化，参与碳水化合物、核酸、蛋白质与酶类活性的调节而影响种子萌发过程的形态建成。这种错综复杂的代谢调节与生理功能关系，在形态建成中的作用，似乎说明了问题，但仍不见清楚。(www.xing528.com)

种子由花器子房受精卵发育而来，它与动物胚胎发育相似，成熟种子实为一株微型植物，当种子萌发时，犹如婴儿降生，主要器官都已形成，只是形体的增大，贮存物质或是外来营养只是给予重新分配与利用。这不同干细胞原的分化。当然，从今天动物干细胞定向诱导分化看，这是基因决定的。但是基因的形态表达的物质与能量还是通过呼吸代谢获得的，而代谢途径的酶系调节也是受基因控制，但环境因子会对代谢生理发生影响。这就构成了基因对代谢的控制和环境对代谢生理功能调节的复杂关系。

2.多条途径的控制

早在1956年，汤佩松根据水稻适应酶的形成特点，提出了代谢途径与被控制的“多条路线”（multiple pathways）观点。随后，他和他的学生（闫龙飞、戴云玲等，1963- 1965）应用测压法、酶学方法和同位素示踪方法等，在整体水平上和亚细胞颗粒水平上，证明水稻幼苗中有EMP、HMP、TCA、DCA、GCA途径，而且在利用乙酸的TCA循环中，TCA、DCA、GCA同时运行着，其比例大约为10：2：1。这说明水稻幼苗的丙酮酸氧化以TCA为主，而还有其他途径进行，如图7-3所示。与此同时，他们还论证了木薯组织的抗氰呼吸和水稻苗的电子传递体的多条途径。

图7-3　水稻幼苗呼吸代谢的多条线路

Robert等（1969）工作表明控制水稻、大麦种子发芽是由EMP途径改变为HMP。HMP途径最初步骤是以NADP^＋为氧化剂，使G6P氧化为5RUDP，因此，HMP途径为NADPH的再氧化所控制。管康林（1989，1991）对山茱萸种子休眠与萌发过程中的HMP途径变化进行了观察，确认HMP途径两个脱氢酶还原NADPH活性随种子休眠解除而增加而后又下降，同样存在EMP与HMP的交替作用。植物呼吸的一个显著特点，氰化物（CN-）对末端氧化过程不起作用，在种子解休眠时也有此现象。这是由于存在一条对CN-不敏感的呼吸途径，称为抗氰呼吸。从总体上看，目前呼吸代谢多条途径的生物化学步骤虽已清楚，但是，它们在细胞内的定位和调节系统，各途径间交叉点上的转轨，尤其是主要途径，如TCA和细胞色素途径所起的“代谢纽”的作用，以及各条途径的“开”、“闭”控制的复杂性与外部环境关系，确难完全搞清楚。