霉菌的繁殖方式：分生孢子产生

一、霉菌的概念及其与食品工业的关系

霉菌不是一个分类学上的名词，而是一类丝状真菌的统称，意即“会引起物品发霉的真菌”。通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。在潮湿的气候下，它们往往在基质上长成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状，能够引起食物、工农业产品的霉变。

霉菌在自然界广泛分布，种类繁多，与人类的关系极为密切，是人类在生产实践活动中最早利用的一类微生物。①工业上的柠檬酸、葡萄糖酸、L—乳酸等有机酸，淀粉酶、蛋白酶等酶制剂，青霉素、头孢霉素、灰黄霉素等抗生素，核黄素等维生素，真菌多糖等产物即是用霉菌发酵生产；利用犁头霉（Absidia）等霉菌对甾体化合物的生物转化可生产甾体激素类药物。②在基础理论研究方面，粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）、构巢曲霉（Aspergillus nidulans）等一些霉菌为微生物遗传学研究提供了良好的实验材料。③在食品发酵工业上，霉菌广泛应用于酿酒、腐乳、酱油及酱类的生产。④霉菌分解一些复杂有机物（如纤维素、木质素、几丁质、蛋白质等）的能力较强，在自然界物质循环中起着很大的作用。

但是，真菌也对人类生活造成很大的危害。霉菌是植物最主要的病原菌，引起许多植物病害，如马铃薯晚疫病、稻瘟病和小麦锈病等；还会引起农产品、纺织品、纸张、光学仪器等工业产品的发霉变质；能够引起动物和人体传染病，如皮肤癣症等。另有部分霉菌可产生毒性很强的毒素，如黄曲霉毒素等，能给人类带来危害甚至灾难。

二、霉菌的菌丝构成及其特点

霉菌营养体的基本单位是菌丝，直径一般为4～6μm，与酵母菌直径相似。根据菌丝中是否存在隔膜，把菌丝分为两类：一类中无隔膜，是长管状的分枝，整个菌丝体就是一个单细胞，含有许多核，称为无隔菌丝，如毛霉、根霉、犁头霉的菌丝就是无隔菌丝；另一类菌丝有隔膜，整个菌丝由分枝成串的多细胞组成，每一段就是一个细胞，每个细胞内含一个或多个核，称为有隔菌丝，但是隔膜中间有小孔，使其细胞质和养料相互沟通，如曲霉属、青霉属等大多数霉菌的菌丝中就有隔膜。

当霉菌孢子落在适宜的固体营养基质上后，就发芽生长，产生菌丝，菌丝无限伸长和产生分枝，许多分枝菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称为菌丝体（mycelium）。霉菌的菌丝在功能上有一定程度的分化，长入基质中执行吸收营养物质功能的菌丝体称为基内菌丝体或营养菌丝体，而伸出基质外的菌丝体称为气生菌丝体。营养菌丝体和气生菌丝体对不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，已明显地发展出各种特性化的构造。

三、霉菌的菌丝细胞结构

在形态上，霉菌差异较大。但是它们的细胞结构基本是相同的，且与酵母菌细胞十分相似。基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核等。霉菌的细胞壁中不含肽聚糖。构成细胞壁成分的物质分为两大类：一类是纤维素、几丁质等纤维状物质，赋予细胞壁坚韧的机械性能，绝大多数霉菌的细胞壁以几丁质为主，少数霉菌细胞壁中含有纤维素；另一类为如蛋白、葡聚糖和甘露聚糖等无定形物质，混填在纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。细胞壁的功能与细菌的细胞壁相同。

霉菌的细胞膜是典型的单位膜结构，膜内充满细胞质。细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等与酵母菌相同。此外，在细胞壁与细胞膜之间还有一种由单层膜包围而成，形状为管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状的特殊结构，分布于细胞周围，有点类似于细菌中的间体。其功能还不够清楚，可能与壁形成有关。

四、霉菌的繁殖和生活史

霉菌有着极强的繁殖能力，而且方式多样，如菌丝截段即可发育成新的个体，称为断裂繁殖。然而在自然界，霉菌是以产生各种无性孢子或有性孢子进行繁殖的，无性繁殖是主要方式。到目前为止有些霉菌尚未发现有性繁殖过程。

（一）霉菌的无性繁殖

不经过两性细胞的结合，而是通过营养菌丝分裂或分化形成无性孢子的过程称为霉菌的无性繁殖。无性孢子的类型主要有：孢囊孢子（sporangiospore）、分生孢子（conidiospora）、厚垣孢子（chlamydospore）、节孢子（arthrospore）、芽孢子（budding spore）等。

1.孢囊孢子

孢囊孢子是一种内生孢子。生在孢子囊内的孢子称为孢囊孢子，为毛霉、根霉、犁头霉等一些低等霉菌所具有（见图3-3）。霉菌菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大，形成圆形、椭圆形或梨形的“囊状结构”——孢子囊。然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质团，每小团原生质中都包含一个细胞核，在其周围形成一层壁，将原生质包围起来，最终形成大量的孢囊孢子。膨大的细胞称为孢子囊，原来膨大的囊状结构的细胞壁发育成孢子囊壁，顶端形成孢子囊的菌丝称为孢囊梗，孢子囊与孢囊梗之间的隔膜突起称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，释放出孢囊孢子。该孢子遇到适宜的环境就会发芽、生长、形成菌丝体。

图3-3 根霉形态和构造

2.分生孢子

分生孢子是霉菌中普遍存在的一类无性孢子。霉菌发育到一定阶段，在菌丝顶端细胞或菌丝分化而来的分生孢子梗的顶端细胞出芽或缢缩而形成的孢子称为分生孢子，其形状、大小、颜色、结构以及着生情况多样。如红曲霉（Monascus）和交链孢霉（Alternaria）的分生孢子，着生在菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇，具有无明显分化的分生孢子梗；曲霉（Aspergillus）和青霉（Penicillium）具有明显分化的分生孢子梗，分生孢子着生情况两者也不相同。曲霉的分生孢子梗顶端膨大形成顶囊，在顶囊的四周或上半部着生一排或两排小梗，小梗末端形成分生孢子链。青霉的分生孢子梗顶端多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端着生小梗，小梗顶端上形成成串生的分生孢子（见图3-4）。

3.厚垣孢子

厚垣孢子又称厚壁孢子，为外生孢子。由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质收缩变圆、外壁变厚而形成的圆形、纺锤形或长方形的无性休眠体称为厚垣孢子，如总状毛霉（Mucor racemo-sus）、白地霉（Geotrichum candidum）（见图3-5）。

图3-4 青霉和曲霉的分生孢子头

4.节孢子

节孢子也称粉孢子，为外生孢子。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多成串、短柱状的单个孢子称为节孢子。如白地霉的衰老菌丝即可断裂形成节孢子（见图3-5）。

5.芽孢子

芽孢子为外生孢子。由菌丝细胞如同发芽一样产生小突起，经细胞壁缩缢，最后脱离母细胞而形成圆形或椭圆形的孢子称为芽孢子。如根霉和毛霉在液体培养基中可形成芽孢子。

图3-5 白地霉的节孢子与厚垣孢子

1—节孢子 2—厚垣孢子

（二）霉菌的有性繁殖

两个性细胞同宗或异宗结合后，经过质配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和减数分裂（meiosis）形成有性孢子的过程，称为霉菌的有性繁殖。同宗结合是指由同一孢子萌发形成的两条菌丝或性器官发生质配，进行有性生殖的过程；异宗结合是指不同性的两个孢子分别萌发形成的两条菌丝或性器官发生质配，进行有性生殖的过程。霉菌的性细胞结合方式多样，多数霉菌通过菌丝体分化的两性器官进行交配，少数霉菌直接通过两菌丝间发生交配。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子（oospore）、接合孢子（zygospore）、子囊孢子（ascospore）、担孢子（basidospore）。

1.卵孢子

卵孢子是由形状不同的异形配子囊（藏卵器和雄器）结合而产生的有性孢子。形成过程：菌丝侧生短柄，柄顶端膨大成圆形藏卵器，雄器则产生在藏卵器的柄上、同一菌丝上或另一菌体上。在藏卵器、雄器内，细胞核进行减数分裂，在藏卵器形成一至数个单倍体卵球，在雄器内形成相应的单倍体配子核。雄器中的配子核通过受精管进入藏卵器，经过质配、核配、发育等过程，形成二倍体的卵孢子。如水霉（Saproleg-nia）和绵霉（Achlya）形成的有性孢子为卵孢子。卵孢子的成熟过程长达数周或数月，故刚形成的卵孢子无萌发能力，需要经过一个休眠期才能萌发（见图3-6）。

图3-6 卵孢子的形成

1—具雄器的顶生藏卵器 2—间生藏卵器

2.接合孢子

接合孢子由菌丝生出的两个形态结构相同或相似的配子囊通过同宗或异宗结合而成，大多为异宗结合，少数同宗结合。当两个相邻的菌丝相遇时，两个相邻的菌丝各向对方伸出极短的侧枝称为接合子梗，两个接合子梗之间相互吸引，每个小梗产生一个横隔，前段一个细胞为配子囊，基部的细胞为配囊柄。两个接触的配子囊在其顶部形成融合膜。随着两个配子囊融合膜的消失，两个配子囊发生质配、核配最后形成接合孢子。接合孢子主要分布于接合菌类（见图3-7）。

图3-7 接合孢子的形成

1、2—接合子梗 3—配子囊 4—接合子囊 5—接合孢子

3.子囊孢子

子囊孢子产生于子囊中，在子囊中形成的有性孢子就称为子囊孢子。同一或相邻的两个菌丝细胞分别分化出雌性产囊体（ascogonium）和雄性的雄器，均含有多个核；当两个性细胞接触后雄核及其细胞质转入产囊体中；在产囊体上生出众多的产囊丝，并有多对核进入到产囊丝内，产囊丝经过进一步发育后形成子囊，在子囊中两个核进行核配形成二倍体的核，二倍体的核经过一次减数分裂和一次有丝分裂，最终形成8个子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。

许多的子囊丛生在一起，被许多菌丝细胞所包围，形成具有不同形态的结构，称为子囊果。子囊果主要有三种类型（见图3-8）。

（1）闭囊壳 为完全封闭式的，呈球形状，子囊产生于其内。子囊孢子成熟后需要靠子囊吸水增加膨压，从而将子囊和子囊果破裂，释放出子囊孢子。

（2）子囊壳 子囊由几层菌丝细胞组成的特殊的壁包围，子囊果成熟时出现一个小孔，通过孔口放出子囊孢子。

（3）子囊盘 仅在子囊基部有多层菌丝组成盘状，子囊平行排列于其上，犹如一个果盘，故称为子囊盘。

子囊孢子、子囊及子囊果的形态、大小、质地和颜色等随菌种而异，在分类学上有重要意义。

图3-8 子囊果的三种类型

1—闭囊壳 2—子囊壳 3—子囊盘

4.担孢子(www.xing528.com)

担孢子为外生孢子。菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子细胞外壁形成的有性孢子称为担孢子。担孢子是担子菌所特有的有性孢子。

担子菌有两种菌丝，一种为单倍的初生菌丝，另一种为两条单核菌丝直接通过异宗结合形成的双核菌丝。双核菌丝中含有两个不同性别的核，它们只发生了质配，而尚未发生核配。双核菌丝可以维持很久，可以起到营养与蔓延的作用。双核菌丝通过锁状联合构造保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核。

锁状联合过程：①当双核菌丝尖端细胞分裂时，在两核之间部位菌丝侧生一个钩状短枝。②其中一个核进入短枝内，后一个核仍留在菌丝中。③两核同时进行一次有丝分裂，形成4个核。④分裂后短枝中的一个核进入菌丝尖端，另一个核进入短枝尖端，同时菌丝内的一个核也进入到菌丝尖端；钩状短枝向下弯曲生长接触原来的菌丝壁，形成拱桥形，并在钩状短枝基部形成横隔。⑤短枝尖端与菌丝接触部位的细胞壁溶解，短枝中的另一核回到菌丝生长尖端后面的菌丝中，并生出另一横隔，将菌丝尖端的一对核与后面的菌丝隔开。⑥当发育担子时，菌丝顶端双核细胞膨大，细胞质变浓厚，基部出现一个大液胞。担子内两个核配合成双倍体，不久进行减数分裂形成4个核，担子上部随即突出4个梗，每个核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子，每个担孢子含1个单倍体核。担孢子靠弹射或其他机制自行脱落（见图3-9）。担子和担孢子的大小、形状、颜色和表面装饰等随菌种而异，可以作为担子菌分类的依据。

（三）霉菌的生活史

霉菌的整个生活史一般由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成，二者交替进行。

无性繁殖阶段指无性孢子生成后立即萌发，形成新的菌丝体，菌丝体上又分化出无性孢子的过程。通常当冬季来临或具备发育有性孢子的条件时，则在菌丝体上分化雌性和雄性细胞而进入有性繁殖阶段。有许多霉菌在其生活史中至今只发现它们的无性繁殖阶段。它们不形成有性孢子或很少形成，通常把只发现无性繁殖阶段的归为半知菌类。

图3-9 担孢子形成过程

有性繁殖阶段指有性孢子萌发产生菌丝体，菌丝体分化出特殊的性器官，两个性器官经过质配、核配、减数分裂形成有性孢子的过程。根据核配和减数分裂的差异，将霉菌的有性繁殖阶段分为3种类型。

（1）单倍体型 雌雄性细胞接触后细胞融合、核配和减数分裂在短时间内连续完成。生活中的大部分时间是单倍体的。子囊菌和毛霉目中的某些菌种属于此种类型。

（2）双倍体型 两个性别不同的核配合后并不立即进行减数分裂。双倍体核可以保持一定时间，或者双倍体核发生有丝分裂和繁殖双倍体营养体。许多鞭毛菌属于这种方式。

（3）双核型 两性细胞融合后并不发生核配，两个核同时存在并进行有丝分裂，在生活周期中有较长的双核阶段。它们发育到一定阶段进行核配，并立即进行减数分裂。大多数担子菌属于这种类型。

五、霉菌的菌落特征

由于霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落与细菌和酵母的不同，而与放线菌的接近。

霉菌的菌落有明显的特征，外观上很容易辨认。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蜘蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

菌落正反面颜色呈现明显差别的原因是，气生菌丝尤其是由它所分化出来的子实体和孢子的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深；菌落中心与边缘颜色及结构不同的原因，则是越接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育分化和成熟也越早，颜色一般也越深，这样，它与菌落边缘尚未分化的气生菌丝比起来，自然会有明显的颜色和结构上的差异。

毛霉、根霉在固体培养基上能呈扩散性的蔓延，以致菌落没有规则或没有固定大小。多数霉菌的菌落是有局限性的，最初往往是浅色或白色的，当菌落长出各种颜色的孢子后，菌落便相应地呈黄、绿、青、黑、橙等各色。有的霉菌由于能产生色素，使菌落背面也带有颜色，或进一步扩散到培养基中，使培养基变色。

菌落的特征是微生物鉴定的重要形态指标。现将细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落和细胞的基本特征作一比较，如表3-2所示。

表3-2 四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较

*“均匀”指在高倍镜下看到的细胞只是均匀一团，而“分化”指可看到细胞内部的一些模糊结构。

**用低倍镜观察。

六、食品中常见的霉菌

1.曲霉属

曲霉菌丝有横隔，多细胞，菌落呈圆形。以分生孢子方式进行无性繁殖，通常分生孢子梗生于足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连，分生孢子梗大多无隔膜，不分支，顶端膨大成球状或棍棒状的顶囊，再在顶囊上长满一至二层呈辐射状的小梗（初生小梗与此生小梗），上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。分生孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等各种颜色，故菌落颜色多种多样，是分类的主要特征之一。

曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中，是发酵工业和食品加工业的重要菌种，也会引起皮革、布匹和工业品发霉及食品霉变，有些菌种可产生真菌毒素，危害人类健康。如黑曲霉是化工生产中应用最广的菌种之一，用于柠檬酸、抗坏血酸、葡萄糖酸、没食子酸、淀粉酶和酒类的生产；黄曲霉使食品和粮食污染带毒，有致癌、致畸作用，有些菌株具有很强的淀粉糖化和分解蛋白质的能力，因而被广泛用于白酒、酱油和酱类的生产；米曲霉分解蛋白质能力强，用于制酱；白曲霉可产生甘露醇；灰绿曲霉和杂色曲霉是使粮食和食品霉变的主要菌种。

2.根霉属

根霉菌丝无隔膜，单细胞，生长迅速，有发达的菌丝体。根霉气生性强，故大部分菌丝匍匐生长在营养基质的表面，称为匍匐菌丝。匍匐菌丝生节后从节向下呈分枝状生长，形成假根状的基内菌丝，称为假根。假根起着固定和吸收养料的作用，这是根霉的重要特征。由假根着生处向上长出直立的2～4根孢囊梗，孢囊梗不分支，梗的顶端膨大形成孢囊，同时产生横隔，囊内形成大量孢囊孢子。成熟后，囊壁破裂，孢子释放。孢囊孢子呈球形或卵形。同时随着孢子囊的破裂，自然露出囊轴。

根霉在自然界分布广泛，在生长过程中能产生大量的淀粉酶，故常引起粮食、果蔬等淀粉质食品腐败，但也可用作酿酒和制醋业的糖化菌，有些根霉还用于甾体激素、延胡索酸和酶制剂的生产。如黑根霉能产生果胶酶，常引起果实的腐烂和甘薯的软腐；米根霉有淀粉糖化和蔗糖转化性能，能产生乳酸、反丁烯二酸及微量的酒精；华根霉淀粉液化力强，有溶胶性，能产生酒精、芳香脂类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。

3.毛霉属

毛霉和根霉同属毛霉目，许多特征相似，最大区别是毛霉无假根。菌丝无隔膜，单细胞。气生菌丝发育到一定阶段，即产生垂直向上的孢囊梗，梗顶端膨大形成孢子囊，囊成熟后，囊壁破裂释放出孢囊孢子，囊轴呈椭圆形或圆柱形，孢囊孢子为球形、椭圆形或其他形状。菌落絮状，初为白色或灰白色，后变为灰褐色，菌丛高度可由几毫米至十几厘米，有的具有光泽。

毛霉属在自然界分布很广，空气、土壤和各种物体上都有。毛霉喜高湿，孢子萌发的最低水活度为0.88～0.94，故在水活度较高的食品和原料上易分离到。该菌有很强的分解蛋白质和淀粉糖化的能力，常被用于发酵和食品加工等工业。如总状毛霉能产生3—羟基丁酮，并对甾族化合物有转化作用；高大毛霉孢子囊壁有草酸钙结晶，此菌能产生3—羟基丁酮、脂肪酶，还能产生大量的琥珀酸，对甾族化合物有转化作用；鲁氏毛霉产蛋白酶能力较强，有分解大豆蛋白质的能力，我国多用它来做豆腐乳。

4.青霉属

青霉菌丝有隔膜，分生孢子梗也有横隔。顶端不形成膨大的顶囊，而是形成扫帚状的分枝。青霉有无性和有性生殖两种生殖方式。无性生殖时，从菌丝体上产生很多扫帚状的分生孢子梗，最末级的瓶状小枝上生出成串的青绿色的分生孢子。由于分生孢子的数量很大，所以此时青霉的颜色则由白色变成青绿色。分生孢子散落后，在适宜的条件下萌发成新的菌丝体。青霉的有性生殖极少见，有性过程产生子囊孢子。子囊孢子散出后，在适宜的条件下萌发成新的青霉菌丝体。

青霉在自然界分布很广，常生长在腐烂的柑橘皮上，呈青绿色，不少种类引起食品变质，但也可用来生产青霉素和有机酸等。黄绿青霉和橘青霉侵染大米后，可形成有毒的“黄变米”；产黄青霉工业上用于生产葡萄糖氧化酶或葡萄糖酸，该菌也是青霉素的生产菌；灰黄青霉可提取灰黄霉素，部分菌种能用于干酪生产。

本章小结

真核微生物主要包括真菌、单细胞藻类和原生动物等。其中，真菌按其外观可分为酵母菌、霉菌和大型真菌（蕈菌）三类。真核细胞与原核细胞相比，其形态更大、结构更为复杂，分化出许多功能更为专一的细胞器，具有真核。酵母菌与人类关系密切，芽殖是其最常见的繁殖方式，典型的酵母菌进行有性繁殖。霉菌的细胞结构与酵母菌细胞十分相似，以菌丝体形式存在。菌丝体分为营养菌丝体和气生菌丝体，其中气生菌丝体可分化出各种类型的子实体，产生大量的无性孢子和有性孢子，无性孢子主要有：孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽孢子等，有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，在科学研究和生产实践中有着重要应用。

食品中常见的酵母菌主要有酵母菌属、汉逊酵母属、毕赤酵母属、假丝酵母属、红酵母属等。常见的霉菌主要有曲霉属、根霉属、毛霉属、青霉属等。

复习思考题

1.原核微生物与真核微生物的主要区别有哪些？

2.简述酵母菌的一般特点。

3.酵母菌的无性繁殖和有性繁殖有哪些特点？

4.简述酵母菌形态结构和菌落特征。

5.举例说明酵母菌的三种生活史类型。

6.简述霉菌菌丝细胞的形态结构和菌落特征。

7.霉菌的无性及有性孢子各有哪些类型？简述它们的形成过程。

8.霉菌的生活史分为哪两个阶段？

9.比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类微生物的菌落有何不同？为什么？

10.试论酵母菌、霉菌与食品工业的关系。