微生物的独特代谢合成机制

一、自养微生物的CO₂固定

自养微生物具有强大的生物合成能力，它们不需要任何有机物质，可以只利用CO₂作为唯一的碳源。将空气或周围环境中的CO₂同化成细胞物质的过程称为CO₂的固定作用。微生物有两种同化CO₂的方式，一类是自养式，另一类为异养式。在自养式中，CO₂加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。在异养式中，CO₂被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化CO₂，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。

自养微生物同化CO₂所需要的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定CO₂的途径主要有二磷酸核酮糖途径（又称卡尔文循环）、还原性三羧酸循环、还原的单羧酸环三条途径。

二、固氮作用

固氮微生物利用固氮酶的催化作用将分子态氮转化为氨的过程称为生物固氮。生物界只有原核生物才有固氮能力。根据其固氮方式不同分为3种类型：能独立固氮的微生物称为自生固氮菌；必须与其他生物共生才能固氮的微生物称为共生固氮菌；必须生活在植物根际、叶面或肠道等处才能固氮的微生物称为联合固氮菌。

具有固氮作用的微生物近五十个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌。目前尚未发现真核微生物具有固氮作用。

固氮反应需要大量的ATP、还原力NAD（P）H₂、固氮酶、N₂、Mg²⁺及严格的厌氧环境。固氮总反应式为：N₂+6e^-+6H⁺+12ATP→2NH₃+12ADP+12Pi。N₂分子经固氮酶催化还原为NH₃，再通过转氨途径形成各种氨基酸。固氮的生化途径见图6-5所示。

图6-5 固氮的生化途径

三、肽聚糖的合成

原核微生物细胞壁中的肽聚糖、磷壁酸，真核微生物细胞壁中的葡聚糖、甘露聚糖及几丁质等都是微生物特有的细胞物质。其中，肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁独特的组分，对维持细菌的细胞结构和正常生理活动起着重要作用。许多抗生素如青霉素、头孢霉素和杆菌肽等是通过阻止肽聚糖合成而实现其选择毒性。(www.xing528.com)

肽聚糖合成机制复杂、步骤多、合成部位需多次转移，还需要能够转运与控制肽聚糖结构原件的载体UDP（尿嘧啶二磷酸）和细菌萜醇参与。根据发生部位可将合成过程分为3个阶段：细胞质阶段，合成派克（Park）核苷酸；细胞膜阶段，合成肽聚糖单体；细胞膜外阶段，交联作用形成肽聚糖。以金黄色葡萄球菌为例，说明其肽聚糖合成的过程。

第一阶段：在细胞质中合成N—乙酰胞壁酸五肽（Park核苷酸）。

①葡萄糖经一系列反应合成N—乙酰葡萄糖胺和N—乙酰胞壁酸。

②由N—乙酰胞壁酸合成派克（Park）核苷酸。

这个过程需要四步反应，由N—乙酰胞壁酸逐步加上氨基酸生成UDP—N—乙酰胞壁酸五肽（Park核苷酸），它们都需要UDP（尿嘧啶二磷酸）作为糖的载体。另外，还有合成D—丙氨酰胺—D—丙氨酸的两步反应，这些反应都被环丝氨酸所抑制。

第二阶段：在细胞膜上由N—乙酰胞壁酸五肽与N—乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体—双糖肽亚单位。这一阶段在细胞膜上完成需要细菌萜醇的类脂作载体。

细胞质中合成的Park核苷酸是亲水性的，细胞膜是疏水性的。要使之进入质膜，并在质膜上完成双糖五肽的合成及甘氨酸五肽桥连接，最后将肽聚糖单体插入细胞膜外的细胞壁生长点处，必须通过细菌萜醇的类脂作载体才能完成。细菌萜醇的类脂除用作肽聚糖合成的载体外，还参与微生物多种胞外多糖和脂多糖的生物合成，如细菌的磷壁酸、脂多糖，细菌和真菌的纤维素以及真菌的几丁质和甘露聚糖等。

第三阶段：已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。