高等鱼类进化：骨化骨骼和浮力控制

典型的高等鱼类都是流线型身体，这一点与许多善于游泳的原始鱼形动物并无太大差别，所不同的是，它们发展出了一套后者从来没有过的完善的运动器官——鳍。

典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍，尾鳍来回摆动在水中引起反作用力，从而推动身体前进。背部有1～2个背鳍，腹面一般还有一个臀鳍，均为平衡器，当鱼游动时防止滚动和侧滑。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和一对位置或前或后的腹鳍。在进化的鱼类中，这些偶鳍非常灵活，起到水平翼或升降舵的作用，有助于鱼在水中上下运动；也可以起方向舵的作用，使鱼能够急转弯；还可以作为制动器使鱼能够急停。有了奇鳍和偶鳍的配合，鱼类就能够完善地适应在水中的生活。

在标志着高等鱼类兴起的诸多事物中，有一项解剖结构上的革新是非常重要的。在鱼类进化的初期，颌骨后面的第一对鳃弓转化为舌弓，上面的骨头转化为起支柱或连接作用的舌凳骨，将颌骨与颅骨连接起来。舌颌骨在鱼类的进化和由鱼类发展为陆生动物的过程中都发挥了重要作用。由于舌颌骨一端与头骨后部相连接而另一端与颌骨相连接，原来位于头骨与舌弓之间的鳃裂就大为缩小；在较原始的鱼类中，这种缩小了的鳃裂保留下来转变成喷水孔，它是位于第一对完全鳃裂前方的一对小孔；在高度进步的鱼类中喷水孔也完全消失了。

高等鱼类包括软骨鱼类和硬骨鱼类。

软骨鱼类即一般所说的鲨类，几乎全部是海洋动物。它们在整个生活史中始终是软骨质的，骨骼中的坚硬部分通常仅仅包括牙齿和各种棘，大多数的化石软骨鱼类就是从这些东西得知的，偶尔也会有充分钙化了的颅骨和脊椎等被保存为化石。

已知最早的鲨类是裂口鲨属，化石发现于美国伊利湖南岸晚泥盆纪克利夫兰页岩中。身长约1米，体型似鱼雷；有一条大歪尾，不能活动的成对的胸鳍和腹鳍凭借宽阔的基部附着在身体上；另外在尾的基部还有一对小的水平鳍。

裂口鲨的上颌骨由两个关节连接在颅骨上，一个是眶后关节，紧挨在眼睛后边；另一个在头骨后部，舌颌骨在这里形成颅骨与上颌背部的连接杆。这种上颌与颅骨的连接形式称为双接型，是相当原始的连接方式。裂口鲨的上颌仅由一块腰方骨组成，下颌也仅有一块骨头，称为下颌骨。牙齿中间有一个高齿尖，其两侧各有一个低齿尖，许多古老软骨鱼类的牙齿都是这种原始结构。颌之后有六对鳃弓（或称鳃条）。

裂口鲨的结构在许多方面都是鲨类中原始的模型，可以认为它接近鲨类进化系统中央主干的基点，后期的鲨类可能是从这里出发沿着各个方向进化出来的，它们包括：

1.肋刺鲨类：双接型的颌。背鳍长，尾鳍与身体成一直线向后直伸形成尖尾（称为圆尾型），头后具长刺，牙齿由三个齿叶组成，两侧齿尖高，中央齿尖低；从石炭纪和二迭纪发展起来，生活在古生代晚期淡水的湖泊与河流中，是鲨类进化的侧枝。

2.弓鲛类：是现代鲨类（真鲨类）最早和最原始的类型。后面的牙齿不像前边的牙齿那样尖锐，呈低而宽阔的齿冠，具有压碎软体动物介壳的功能。最初出现于泥盆纪晚期，演化史经过了中生代达到新生代的开始时期。

3.异齿鲨类：较原始的真鲨类，是弓鲛类稍有变异的后代。出现于中生代，种类较少。牙齿具有压碎的功能。

4.六鳃鲨类：一个较小的肉食性类群，出现于中生代，也被认为是弓鲛类与真鲨类之间的连续环节。

5.鼠鲨类：现代鲨类。颌的连接方式改变为舌接型，即依靠舌颌骨与头骨的后部相连接，使颌的活动性得以增强。兴起于中生代，尤其是侏罗纪。(www.xing528.com)

6.鳐类：扁平，适于底栖生活，为高度特化了的现代鲨类。

以上各目组成了软骨鱼纲中最为繁盛的一大类群——板鳃亚纲。另外一个种类不多、生活在深海中的软骨鱼类群，因其独特的自接型颌骨连接方式而被分为一个单独的亚纲——全头亚纲。银鲛类是这一亚纲的代表，其进化历史可以追溯到侏罗纪早期。

在古生代晚期的地层中还发现了数量极多的适于研磨的齿板，统称为缓齿鲨类，其亲缘关系尚不能确定。

软骨鱼类一直是很成功的脊椎动物，虽然它们的种属不很多，但是所发展出来的类型，对其环境总是能够异常完善地适应。从泥盆纪到现代，它们一直生活在世界的各个海洋中（极少数在淡水水域），成功地控制着它们的对抗者，甚至压制着与它们生活在同一生态环境中的更高级的动物类群。

硬骨鱼侵入到了地球上所有的水域之中。它们种类繁多，形态、大小千差万别，适应性更是“八仙过海，各显神通”。它们的进化史波澜壮阔，各个时代的各群“明星”纷纷登场，将一部进化史诗表演得像涨潮的大海，一浪高过一浪。在此我们只能粗线条地介绍一些最基本的背景和最简略的框架。

硬骨鱼类具有高度进步的骨化了的骨骼。头骨在外层由数量很多的骨片衔接拼成一整幅复杂的图式，覆盖着头的顶部和侧面，并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成；整个鳃部又被一单块的骨片——鳃盖骨所覆盖，因此硬骨鱼在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。硬骨鱼的喷水孔大为缩小，有的甚至消失了。大多数硬骨鱼由舌颌骨将颌骨与颅骨以舌接型的连接方式相关连。

脊椎骨有一个线轴形的中心骨体，称为椎体；椎体互相关连成一条支持身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺，称为髓棘，尾部的椎体还向下伸出棘刺，称为脉棘；在胸部则由椎体的两侧与肋骨相关连。

有一个复合的肩带，通常与头骨相连接，胸鳍也与肩带相关节。所有的鳍内部均有硬骨质的鳍条支持。

体外覆盖的鳞片完全骨化。原始硬骨鱼类的鳞厚重，通常呈菱形，可分为2种类型：一种是以早期的肺鱼和总鳍鱼为代表的齿鳞；另一种是以早期的辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展，鳞片的厚度逐渐减薄，最后，进步的硬骨鱼仅有一薄层骨质鳞片。原始的硬骨鱼类具有机能性的肺，但大多数硬骨鱼的肺已经转化成有助于控制浮力的鳔。硬骨鱼类的眼睛通常较大，在其生活中起着重要作用；嗅觉的作用退为次要。

硬骨鱼类最早出现于泥盆纪中期的淡水沉积物中。之后，它们分化为走向不同进化道路的两大类：辐鳍鱼类（亚纲）和肉鳍鱼类（亚纲）。肉鳍亚纲包括肺鱼类和总鳍鱼类，它们在鱼类适应于水中生活的进化史上是一个旁支，但是在整个脊椎动物的进化史上却起着承上启下的关键性作用，这将在后面详述。在此我们仅概述一下作为硬骨鱼类构成主体的辐鳍亚纲。

泥盆纪的古鳕鱼目中的鳕鳞鱼属可以说是早期硬骨鱼类最好的代表。从鳍鳞鱼型的祖先类型发展出了各种类型的辐鳍鱼类，其进化历程可分为三个阶段，分别以三个次亚纲所代表，这三个次亚纲各自在总体上的形态特点，正反映了辐鳍鱼类进化的趋向。