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揭秘植物起源之谜-植物之谜

时间:2023-08-08 理论教育 版权反馈
【摘要】:要摘下这朵玫瑰花,除了阐明叶绿体、线粒体等细胞器起源的机制外,别无他路可走。例如叶绿体和线粒体作为真核细胞的组成成员,却有自己特有的,DNA,这种DNA分子裸露、环状,跟细菌、蓝藻的DNA类似。

揭秘植物起源之谜-植物之谜

地球形成于46亿年前,以后又经历了大约10亿年的化学进化,终于导致生命的诞生。毋庸多言,在当时雷电交加、高温辐射和火山此起彼伏的恶劣环境中,原始生命异常脆弱,发展极其困难,直到从中演化出具有细胞结构的原核生物,诸如像现存蓝藻细菌那样较为稳定的生命形式,古老的地球上才算真正出现了第一批“居民”。

按通常的想像力推测,细胞是生物结构和功能的基本单位,地球上原核生物出现后,由它再进化发展为单细胞的真核生物,肯定比开天辟地的演化原始生命要方便,容易得多。然而,化石资料提供的事实完全出乎人们的意料:原核生物用了长达15~20亿年的时间,也就是花费了相当于地球历史的一半或约2倍于化学进化的时间,才完成了从原核生物到单细胞真核生物的飞跃。这是生命早期进化史上的一个谜,难怪许多生物学家把单细胞真核生物的问世,也就是叶绿体线粒体细胞器的起源,称为生物史中的“难产儿”。“难产儿”留给人们的悬案可谓是高难度的,但对于以攻克科学堡垒为己任的科学家而言,无疑又是一朵诱人的玫瑰花。要摘下这朵玫瑰花,除了阐明叶绿体、线粒体等细胞器起源的机制外,别无他路可走。

1883年希姆柏曾认为绿色植物的出现可能要归于无色生物跟一种含叶绿素生物的结合。1905~1910年梅列施柯夫斯基提出质体是内共生体,叶绿体起源于细胞内共生蓝藻的假说。1890年奥特曼、1918年波提埃和1922年沃林相继发表同样的见解,即线粒体来自细胞内共生的好氧细菌。随着电子显微技术等细胞学研究方法的改进,人们掌握了越来越多有关真核细胞内叶绿体、线粒体跟原核生物之间具有惊人相似性的证据。例如叶绿体和线粒体作为真核细胞的组成成员,却有自己特有的,DNA,这种DNA分子裸露、环状,跟细菌、蓝藻的DNA类似。又如叶绿体和线粒体都有自己的核糖核蛋白体,大小为70s,跟原核生物的一模一样。再有叶绿体和线粒体对某些抗生素氯霉素等反应敏感,而对放线菌酮不敏感,这个特性跟原核生物又毫无差别。

为此,1970年美国科学家马古里斯在前人研究的基础上,系统地提出了内共生学说。该学说比较全面地提出所有真核生物的产生是由于一种大型有吞噬能力的前真核细胞,在生物发展的不同时期,吞噬了原始的好气性细菌,又吞噬了可能是原始的蓝藻,以后经过吞噬细胞与被吞噬细胞长期的共存互利的作用,形成一个统一的真核细胞整体,原始的细菌变为真核细胞中的线粒体,原始的蓝藻变为叶绿体。此外,内共生过程中还有另一种原始的螺旋体细菌参加,最后发展形成鞭毛或纤毛。

就在同一年,另一位美国生物学家斯坦奈则主张细胞膜内陷可能是原核细胞分化为真核细胞的基本进化步骤。他认为细胞膜内陷如能围着基因组形成封闭的双层膜,这种能力就可以在长期的选择压力之下,使细胞呼吸量和光合作用效率提高;久而久之围着基因组的双层膜结构就会分别形成线粒体和叶绿体的双层膜。虽然日本科学家大野几乎同时与雷夫和玛赫勒在1927年又提出稍有差异的模型,但就他们关于叶绿体、线粒体形成模式的大方面看,显然都是跟内共生学说背道而驰的。(www.xing528.com)

以斯坦奈为代表的膜内陷说认为,最初阶段原核细胞进行基因组复制,但细胞不分裂,这样一个细胞可以拥有多个基因组拷贝。然后,靠近基因组附着点的地方,细胞膜内陷形成双层膜结构,每个基因组附着在这种结构的内膜的里表面。在刚形成时,叶绿体、线粒体和细胞核的结构可能很相似,它们都是整的基因组,都可能具有与膜结合的呼吸和光合活动。但以后,彼此功能发生分化,核膜失去光合和呼吸的活动。这两种活动退隐到相应的内膜凹陷结构中,并随着光合及呼吸能方的提高,各自变为叶绿体与线粒体,同时,细胞器的基因组失去许多重复的基因。而核基因则通过外加的复制增加体积并高度地分化了。

或许内共生学说相对来说更为直观,证据可靠,引人入胜,已被大多数人知晓。但它也存在着一些尚未解决的问题,其中最为致命而不堪一击的是内共生理论的绝大多数倡议者都没有认真讨论染色体和细胞核的起源问题,只是假定它是从原核生物的拟核逐渐演化而来。基于这种情况,1975年美国生物学家博格拉德提出无性繁殖系学说。他认为真核细胞的细胞器:包括细胞核在内,都是随原生质的增加,代谢过程的复杂化,由膜系统向内扩展折叠,形成内质网。然后DNA,核糖体等分别由弥散状态聚集到内质网的几个密集地区。长期演化下去,每个地区形成了结构和功能不同的中心,其中DNA含量最多,负担主要遗传功能的中心,便是内含染色体,外围双层膜的细胞核。与此类似,1975年英国生物学家史密斯则强调内胞饮的进化对真核细胞起源起决定性的作用。他们假定形成真核生物的第一步需要是,生活在浅水底部并富含细菌与碎岩环境内的单细胞藻失去胞壁,形成稳定的L型蓝藻。L型蓝藻逐渐发展为吞噬作用充分发育的“前藻”,它白天或在北极的夏季可以进行光合作用,晚上或在北极的冬季(或者在任何黑暗的环境)进行吞噬作用。于是前藻细胞内包裹着核糖体的原溶酶体,可以很简单地分化为粗糙型和光滑型内质网,溶酶体,高尔基体,同时可以跟细胞内原来已有的类囊体融合形成叶绿体、线粒体和核膜。他们指出,细胞核形成时,原来基因组附着点处的膜内胞饮作用特别重要,正是通过质膜对附着点的内吞,基因组才能留在细胞内部成为原始的核雏形。

核的起源好不容易有了着落,新的矛盾又降临在科学家的面前。有人揭示,如果叶绿体、线粒体是按膜内陷一类的学说形成的,那么它们的外膜与内膜应该来源相似,组成成分大同小异。可是来自细胞生化的分析却有悖于这种推测,于是怎样解释细胞器内、外膜是异源的问题,又成为人们讨论的两个热点。1976年日本的横村英一发表了膜的二元说,他认为首先是质膜内陷,接着不论是膜内陷形成的基因组密集中心,还是通过吞噬的外来生物,再由内质网膜包被,最后形成叶绿体,线粒体和细胞核。

讨论到现在,叶绿体和线粒体的起源好像暂时有了眉目或结论,但科学家的头脑异常清醒,推测多于证据的学说需要经过反复验证和时间的考验才有价值,更何况包括叶绿体和线粒体起源在内的从原核到真核的悬案至今依然疑团重重:真核细胞的核糖体是如何从原核细胞的70S转变为80S的?真核细胞的鞭毛、中心体的结构均为9+2型,跟原核细胞不同,这又如何解释?……

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