什么使植物输送有机物-植物之谜

生物体从单细胞进化为多细胞以后，物质代谢上面临的一个新问题就是体内物质的运输。多细胞高等动物主要依靠心脏的搏动，通过循环管道把代谢物质运输到所需的器官组织，而多细胞高等植物，根部吸收的水分和无机盐主要依靠蒸腾作用产生的强大拉力，循导管运输到植物上部。但是，叶子光合作用合成的有机物溶质靠什么动力在筛管中被输导到植物体各处去的，至今仍没有令人满意的解释，因而成为植物生理学中的一个谜。

将近一百多年来，曾提出过许多机理用来说明韧皮部运输的现象，1928年梅森和玛斯克尔在对棉花的经典研究中，把有机物溶质运动看作简单的热扩散移动，并根据测得的糖浓度梯度，计算出韧皮部运输的速率比蔗糖在水中扩散的速率约快2万～4万倍。但以后有人即指出，物质在韧皮部内通过热扩散要达到这么大的运输速率，则需要在筛管中有一个庞大，实质上无法达到的浓度梯度，显然这是一种难以存在的生理现象。

当一滴分子内含有极性基团、且不溶解于水的液体滴在水上时，该液滴立即展布于整个水面。基于这种自然现象，范德霍纳特首先提出溶质可以通过分子在筛管内部界面上迅速移动进行运输。但界面移动假说刚问世时，很少有人支持。多数学者对于筛管分子内是否有足够多样的界面来运输化学物质，以及各种各样的界面能否在韧皮部产生人们测得的运转速率，持怀疑态度。但近年来有的研究者指出，某些运输过程虽然在总的运输中占很小比例，然而很可能是通过界面移动完成的。纳尔森1958年曾宣称，对幼龄大豆植株初生叶施用14CO2后仅数秒钟，便可在根部测得放射性活性，运输速度高达7米/小时。4年后，他发表论文指出这么大的运输速度可能是标记同化物在界面移动中产生的。费尔森等人进一步讨论了界面运输学说，相信大多数示踪物的移动是通过脂蛋白素的收缩作用而传递，但不排斥确有少量溶质能以大于10米/小时的速度通过麦面层运输，而且认为这样才可能解释单个筛管中的同时双向移动。

在早期各种假说中，最被广泛接受的是1930年德国科学家明希提出的压力流动学说。其基本观点是：有机物在筛管中是随液流的流动而被运输到植物体各部分去的，而液流的流动是由输导系统两端的压力势差异所造成。以绿色开花植物为例，将叶片比作有机物溶质的源，积累大量光合作用产物如糖分等，因而叶片的渗透势常很低，来自木质部的水分便进入叶肉细胞，压力势变大。与此同时，根部的生长区域，贮藏器官或班果等部位，好比有机物溶质的壑，这些地方可溶性糖分少，吸水少，压力势较小。这样只要源端和壑端之间管道畅通，并始终维持一定的压力势差别，叶片有机物便随着水分移动沿筛管不断地运输到根部或幼果。

大约30年后，根据从西葫芦、柳树测得的筛管内蔗糖溶液运输速度，计算出筛板处的压力势差海米约只有0.37～0.6个天气压。很难设想，这么小的压力对有机物输导竟有重要作用，于是有人提出异议：假如压力流动说对完全开放的筛孔基本适用的话，那么用来解释被纤丝阻塞的筛孔处的有机物运输，就显得软弱无力。因为要使得糖液仍保持那么高的速度，所需的压力势差异可能要大得多。此外，植物学家感到这个学说有一个致命弱点，即对筛管内有机物溶质的双向运输无法解释。

至此，有关植物体内有机物运输动力的一些假说，都有一个共同特点，那就是除了驱动运输机构或把溶质泵入与泵出需要能量外，有机物在筛管分子内进行运输时，不再需要直接向它们供应能量。其实，有机物溶质被泵入筛管后，很难绝对排斥不再需要向运输的溶质提供一定代谢能量的可能性。荷兰的德费莱斯早在1885年就提出若干形式的原生质移动可能担负运输有机物的功能。例如细胞质环流即为较典型的一种。1935年，作为这种假说的积极支持者柯蒂斯认为，筛管腔内的移动是由环流调节，然后靠扩散原理从—个筛管分子穿向另一个筛管分子的。(www.xing528.com)

虽然这种原生质环流说存在两个明显的疑点；一个是溶质靠热扩散通过筛板时的流速相对实际观察到的速率而言过于缓慢，一个是成熟筛管分子中细胞质移动还缺乏证据，但是到上世纪60年代，许多运输生理学家对若干方式的“细胞质流动”机理的兴趣有增无减。英国的赛尼联系到植物细胞之间存在胞间连丝的特点，推测贯穿筛管质膜和筛板的胞间连丝索可能构成物质的平行通道。尽管这些联络索外观上静止不动，然而通过联络索的运输则可能由显微镜下可见的微粒运动完成。接着坎妮和菲利普斯对此进一步加以修正。他们假定胞间连丝占据筛管分子横切面的一半，索与索之间的空间就作为蔗糖和其他溶质的贮藏器，每条索以膨胀流方式移动。但是这些假说某种程度地陷入了困境：流动着的索怎样来回运动？如果同一筛管内的索同时反向流动，又怎么使糖分向一个方向运输？

针对这些假说上的漏洞，加文斯和赛尼1971年把流动假说改为由蠕动收缩推动溶液通过胞间联络索。赛尼设想胞间联络索内的蛋白丝通过收缩和舒张，能沿着索产生一种蠕动波，从而将联络索中内质细孔道的流体物质泵动起来。很明显，胞间联络索的运输说是唯一能说明溶质同时双向移动的假设。但不足之处是假说依赖于一定程度的臆测，如果找不到足够数量有说服力的细胞学方面的实验证据，一时还难以为大家接受。

英国植物生理学家斯佩纳在1958年的论文中写道，就在深受欢迎的压力流动学说和广义细胞质流动理论难以完美说明有机物运输的动力来自哪里时，他另辟途径，探索电渗透推动韧皮部运输的可能性。他论证了筛板能作为电渗透的隔膜之后，提出如果筛孔充塞肯定带有电荷的丝状体的话，筛板将成为最理想的产生电渗透力的体系。其中细胞是高代谢势的所在地筛板上侧在高ATP存在下，K＋被主动吸收，K＋通过筛板到下方筛管分子，那里因缺乏ATP，便渗漏循环共质体途径返回原来的筛板上侧。于是有机物溶质在没有压力梯度情况下，依靠电渗透引起的溶液膨胀流进行输导。此假说很吸引人，但证据显得非常软弱无力。特别是按电渗透假说，溶质运输为了获得最大速率，应当只有一种符号的离子调节。一般认为筛孔通道带负电子电流由带正电荷的阳离子携带，这样电渗透可以运输阳离子和其他带正电的分子、水及中性分子，但阻止带负电的分子作大规模移动。可实际上韧皮部中不仅有许多阴离子（如无机磷酸根）移动，而且某些氨基酸、有机酸在筛管汁液的pH下，也全部或部分地以带负电形式存在。这不能不使电渗透说黯然失色。

也在差不多同一个时期，有人观察到筛管分子内腔有微丝网，长度超过筛管分子，其上的颗粒能跳动，因而推想筛管分子中可能有一种类似肌动蛋白丝的P？蛋白丝。我国阎龙飞在1965年证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，能分解ATP，释放无机磷酸。1972年加拿大芬索姆又假设纤丝系统是一种柔软的空心螺旋形网状物，纤维壁可以产生轴向移动的收缩波，由此带动高浓度的蔗糖和氨基酸。但终因提出时间较短，证据相对较少，其可靠性、完整性都有待科学家进一步验证与评说。

综上所述，提出一种机理或假说用以回答植物体输导有机物的动力是什么，远比证实它或否定它来得容易。因此想要最近就这个问题在统一看法上取得实质性的进展，谁都不敢持过于乐观的态度。