溪流神秘居民：中国金秀瑶山蝾螈探秘

鸣叫的合征姬蛙

溪流的神秘居民——肥螈

说起两栖动物，大众的第一反应往往是青蛙与癞蛤蟆。然而分类学中并没有任何一种两栖动物叫青蛙，也没有癞蛤蟆，这不过是它们的俗称。在中国，青蛙可能是农村常见的黑斑侧褶蛙，而癞蛤蟆则通常指的是中华蟾蜍。其实蛙与蟾蜍仅仅是五花八门的两栖动物中的一员，都隶属于无尾目。除此以外，两栖动物还包括另外两个成员——有尾目与蚓螈目。有尾目顾名思义，都长着一条长长的尾巴，以至于古人误认为它们属于蜥蜴类。人们较为熟知的娃娃鱼，学名大鲵，就是有尾目的代表。花鸟市场偶尔能见到的东方蝾螈，算是大鲵的小兄弟。蚓螈目则要神秘许多，因为它们主要分布在热带地区，一般人根本没听说过。它们的奇特之处在于没有四肢，体型小的种类像蚯蚓，大的像鳗鱼，怎么看怎么不像两栖动物。虽然这三类两栖动物长得各不相同，却有几个共同的解剖学特征，例如皮肤裸露并具有通透性，没有毛发或鳞片，幼体通常在水里生活，绝大多数需要经历变态发育才能性成熟，等等。

神秘的版纳鱼螈

中国幅员辽阔，生态环境复杂，两栖动物的种类傲居世界第五。排名前四的国家都在南美洲，全凭着被誉为“世界动植物王国”的亚马孙热带雨林而上榜。2006年的时候，中国已知有300多种蛙与蟾蜍，40多种有尾目动物，以及1种蚓螈目代表——这根独苗就是分布在云南西双版纳的版纳鱼螈。不过随着科技的发展，DNA分子演化分析被引入分类学，越来越多的新物种被陆续发现。没承想，几年之后我也为中国两栖动物增添了好几个新成员。

2006年的夏天，我离开生活了22年的成都，前往美国哈佛大学深造，攻读博士学位，专门研究中国的两栖动物。带着一点儿戏剧性，我选择了中国特有的蝾螈科动物——肥螈，作为六年的博士课题。那时候国内研究有尾目动物的学者寥寥无几，肥螈更是鲜有人关注。肥螈属在当时只有两个物种，无斑肥螈和黑斑肥螈（关于肥螈最新分类系统的讨论，见附录）。无斑肥螈的模式产地在广西金秀大瑶山——一个在德语文献上被描述得如同香格里拉般的东方秘境。黑斑肥螈的模式产地由于年代久远，已经难以确定具体位置，只知道大约在江西东部。第二年为了寻找这个地方，还费了我不少周折。

所谓模式产地，是指发现新物种时，用来定名的标本的产地。以中国大鲵为例，其定名的标本采自四川江油市，所以江油就是中国大鲵的模式产地。换句话说，生活在江油的大鲵，最能体现这个物种的特征。由此可见，模式产地以及对应的模式标本，是分类学研究的关键。因此，我把广西金秀作为野外工作的首站。结束了在哈佛大学第一年的课程后，我怀着忐忑的心情，踏上了回国的飞机。机窗下是白茫茫的北极冰原，耳边是轰隆隆的发动机声。想着这是首次出征，颇有几分风萧萧兮易水寒的感觉。

野外工作不像旅游度假，没有别人提前写好的攻略。我需要从新华书店买的各省地图册上，通过1:20万的地形图，琢磨哪一片山区才是目的地。我无从判断，杳无人烟的森林中是否有适合肥螈栖息的小溪。只有当我真真切切地站在山脚下时，答案才会揭晓。为了给自己增添信心，我特意邀请了两位好友同行。其中一位是国内两栖爬行动物学中年轻一辈的杰出代表蒋珂，另一位是已故中国科学院院士赵尔宓老先生的研究生陈欣。

金秀如同它的名字一样，小巧而秀气。县城像一条狭长的走廊，把金秀河夹在中间。顺着中央马路便到了县城尽头的瑶族瓦房群落。我们在小巷中辗转，好不容易寻到了向导龚大爷的家。龚大爷年逾七旬，是林业局的退休员工，经常在山上的工棚过夜，所以知道在哪儿能见到肥螈。寒暄之后，我们坐上三轮车，一路向南。水泥路很快变成了黄土飞扬的土路，接着土路也到了尽头，秀丽苍郁的山脚便不经意间出现在眼前。一条宽阔而平坦的小溪从山谷中轻快地流出，前方竟然有户人家，龚大爷介绍说是水文站工作人员的住处。伴随着探索未知的兴奋，周围环境的每一个细节都深深吸引了我。一群鸭子在小溪里悠闲地整理羽毛，黑色与红色的豆娘相互追逐，累了就落在水中冒出头的石头上休息。岸边的尼龙口袋里装满了当地人捉来喂鸭子的泽蛙蝌蚪。水泥墙外高大的蕨叶上，有一只浑身带刺的竹节虫正在大快朵颐。

即将葬身鸭腹的泽蛙蝌蚪

以蕨类为食的竹节虫

据文献资料记载，无斑肥螈终年生活在山上的小溪里。它白天常常躲在水流平缓的大石头下面，到了晚上才出来活动。绕过水文站后，蒋珂便抢先跳进溪中，翻开水底的石头，寻找肥螈的身影，我自然也不甘落后。谁知在美国买的防水登山鞋踩在溪流的石头上直打滑，我趔趔趄趄差点儿摔倒。更令人郁闷的是回到岸上后，水流不出来，脚下像穿了两只小水桶。我只能脱下鞋，哗哗往外倒水。第二天我就去县城街边的小卖部，学着当地人，买了双军绿色的胶鞋。胶鞋又便宜又结实，虽然进水快，但漏得也快，软软的鞋底踩在青苔上还不打滑。

蒋珂在溪流中翻石头

我们翻了一阵石头，什么都没找到，猜测这条小溪对肥螈而言过于平缓，海拔也不够高。毕竟那时候，我的所有知识都来自书本，还没亲眼见过肥螈的生活环境。四人一路向前，顺着山民踩出来的两尺宽泥泞小道，继续上山。我的注意力被森林里又湿又密的亚热带植被深深吸引。阔叶乔木几乎把头顶的天空全遮住了，只留下左一块右一块的天窗。林下是五花八门的藤本植物和蕨类，叶片上还湿哒哒地滴着水。从中午一直走到晚上六点，终于来到龚大爷住的工棚。旁边树丛中有条小溪，他曾在那见到过肥螈。我探头一看，顿时失望透顶。溪水浑浊而湍急，什么也看不清楚。龚大爷解释说，昨天刚下过暴雨，所以山顶有大量雨水冲下来。

我们一直等到晚上九点过，情况并没有好转，只好打道回府。下山的路走得特别快，如同脚下生风。四个人相隔几十米，一路无话，静得能听见自己在山林中的呼吸。走在前面的那个人头上晃动的头灯，映衬着树林上方的繁星，便是所有的光源。浓浓夜色中，不记得走了多久，直到前方豁然开朗，才意识到我们已经到山脚了。从县城出来的时候，我们坐的是三轮车，而现在只有自己走回去。双腿麻木地做着机械运动，脑袋变得昏昏沉沉，早已失去了时间概念。当再次看到星星点点的县城时，我掏出诺基亚手机，发现黑暗中单色屏幕上显示的时间已经过了午夜。回到旅店，我几乎没有力气脱掉沉重的登山鞋。走了将近10个小时后，双脚已经与吸饱水的棉袜产生了深厚的感情，脚趾头泡得发白。我一头栽倒在床上，只想就此睡去。

然而当天的工作并没有结束。用热水洗了脚，我感觉恢复了三分元气，又挣扎着起来给采集到的小动物照相。这是野外工作中极为重要的环节，因为我们只能携带少量的活体，剩下的大部分都会被做成标本。经过酒精或福尔马林的浸泡，标本会失去它们本来的颜色，所以必须在动物活着的时候拍照。为了增强对比，我还特意到旅店门口摘了一片芭蕉叶，充当绿色背景。有一只泽蛙，虽然小时候躲过了鸭子的捕食，但现在又不幸落入了我们的口袋。山脚下的田地里到处都有饰纹姬蛙在求偶寻欢，我们也就顺手捉了几只。

华南常见的泽蛙

抱对中的饰纹姬蛙

第二天睡了个懒觉，起床时已是饥肠辘辘，三人便直奔汽车站对面的螺蛳粉店。今天龚大爷答应带我们去寻找大瑶山的另一种“四脚鱼”。因为蝾螈科的动物离不开水，所以当地人往往把它们划到鱼类，称之为“四脚鱼”。仿佛鱼儿活得久了，就有了灵性，便会生出四条腿。与昨天的亚热带阔叶树林不同，今天的目的地在一片茂密的竹林之中。上山的小道两旁，我发现很多长满青苔的方形木盆，看样子有不少年头了。木盆由从中间剖开的竹竿连接，由山顶一路延伸下来。泉水顺着竹竿缓缓流入木盆，以维持固定的水量。虽然盆里的水相当浑浊，但竹竿上却挂着不少晶莹剔透、像果冻一样的卵袋。仔细观察，会发现里面已经有发育成形的蝌蚪，估计是某种树蛙把木盆当成了育儿所。蝌蚪发育成熟后，就会掉进木盆中。它们不用担心捕食者，可以安全度过童年。龚大爷告诉我，这些木盆其实是当地人用来捕鸟的装置。鸟类春秋迁徙的时候，往往会途径大瑶山。迁徙的鸟又累又渴，便纷纷到盆里喝水。这时它们就会被盆边的强力胶粘住。村民将捉到的小鸟开膛破肚，卖到县城里，成为当地人与游客的下酒菜。(https://www.xing528.com)

捕鸟的木盆与竹竿上挂着的蛙类卵块

龚大爷用抄网捞疣螈

林间小道很快就到了尽头，我们开始手脚并用，爬上超过45度的斜坡。坡上依然是密不透风的竹林，地上铺着厚厚的陈集了不知多少年的竹叶。每个人都爬得很艰难，一步一喘气。快要接近山顶的时候，我们终于来到一个十几平方米的小水坑旁。龚大爷指了指水坑说：“就是这里了。”我心里直打鼓，这么浑浊的水坑也有蝾螈生活？本着有枣没枣打三竿的原则，我还是用抄网捞一捞。网子刚出水，我就看到一个黑色小不点，正趴在网底的淤泥与烂竹叶上。蒋珂眼尖，喊了一声：“细痣疣螈！”原来这就是龚大爷说的另一种“四脚鱼”。我们捞到的是一条幼体，它全身皮肤光滑，呈棕黑色，只有手指与脚趾尖儿有一点儿橘黄色，如同涂了指甲油。脑袋后面伸出六条暗红色的羽毛状外鳃，这是它们在水里呼吸的工具，像极了美国动画片《驯龙高手》中的主角“夜煞”。等它开始变态发育后，幼体的外鳃就会逐渐萎缩，变成粗短的手指状，直到最后完全消失。它的呼吸器官也由外鳃转变为肺或者皮肤。

即将完成变态的细痣疣螈幼体

长着羽毛状外鳃的幼体

细痣疣螈成体

既然捞到了幼体，成体可能也在水坑里。我们如同打了鸡血，很快就捞上来十多条成年的细痣疣螈。顾名思义，它们全身布满疣粒，尤其是背部两侧，各有一排大型疣粒。脑袋略成三角形，尾巴又长又高。背面为灰黑色，手指、脚趾和尾部下缘都保留了童年时的橘黄色，部分疣粒的顶端也稍微染了些许黄色。这种鲜艳的色彩是为了恐吓捕食者，表明自己皮肤中含有毒素，让捕食者敬而远之。细痣疣螈平时躲在山坡四周的落叶下或者泥洞中，以蚯蚓和小虫等为食。只有到了春季的繁殖季节，它们才会纷纷爬进水坑交配与产卵。在这片山坡上，类似的水坑并不多，所以四面八方的细痣疣螈都会来此繁殖下一代。

细痣疣螈属于国家二级保护动物，数量稀少。然而由于它长相奇特、性格温顺，国内不少论坛、贴吧里常常能见到私下交易的个体，更有爬虫爱好者给它取名为“黑麒麟”。而这些细痣疣螈无一例外都是从野外捉来的，看着都叫人痛心。除了细痣疣螈，其他种类的疣螈也未能逃脱人类的魔爪，要么被捉来当宠物，要么被晒干冒充大壁虎，美其名曰“雪蛤蚧”。令人欣慰的是，在2019年瑞士日内瓦举行的第18届《濒危野生动植物种国际贸易公约》（又称《华盛顿公约》，简称CITES）缔约方大会上，我国所有的疣螈属动物都被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ，以限制其在国际市场上的贸易。2021年2月，国家林业局和草原局、农业农村部联合发布公告，正式公布了新调整的《国家重点保护野生动物名录》，其中疣螈属所有已知种类都被列为国家二级保护野生动物。以后再有人非法捕捉、饲养疣螈，必会受到法律的严惩。

体长接近十厘米的髭蟾蝌蚪

沿路返回的途中，我们在下游的小溪里采集到一些髭蟾、棘蛙与角蟾的蝌蚪。髭蟾蝌蚪是蝌蚪界的巨无霸，背上普遍有个V字花纹，个头大的全长差不多能达到10厘米。很多人第一次看到它们时，都会自然而然地认为，蝌蚪长这么大，那成年的髭蟾怎么也得和菜市场的牛蛙差不多大吧。然而事实恰恰相反，巨无霸蝌蚪变态以后，会变成一只小小的髭蟾，体长只有3～4厘米。后来我在湖南莽山就曾见过刚变态的亚成体。经过数年生长，最大的髭蟾能长到10厘米左右，也仅仅是恢复了小时候的体型。这种逆生长的现象说明髭蟾可能有着与众不同的新陈代谢过程，因此蝌蚪需要多年的营养累积才能完成发育。在采集的这堆蝌蚪里面，倒真有成年后体型与牛蛙不相上下的种类，那就是棘蛙蝌蚪。它体长约5厘米，背上有个小一号的V字花纹，颜色比髭蟾蝌蚪深。我曾在浙江凤阳山见到过一只七八两重的雄性棘蛙。体型最小的是角蟾的蝌蚪，只有两三厘米长，然而长相却最为奇怪。它们的嘴唇向外扩展，形成一个菱形或三角形漏斗。漏斗可以紧紧贴在水面上。角蟾蝌蚪只需要张张嘴，漂浮在水面的食物颗粒便因受到表面张力的作用，自己流进了蝌蚪的嘴里，毫不费功夫。

小一号的棘蛙蝌蚪

嘴唇特化的角蟾蜍蝌蚪在水面进食

在金秀跑了两天，我们连肥螈长啥样都没见着，实在不甘心。趁着天还没黑，三人顺着公路又溜出县城，试图再探探周围的溪流。公路一侧是山体，另一侧是蜿蜒的河谷。河谷对岸偶尔奔出一条白练般的小溪，汇入河中。我们准备蹚着溪水，逆流而上。这时天色已经越来越暗，远处若隐若现的山峰传来沉闷的雷声。当我们挽起裤脚准备下水时，才发现竟然只带了两盏头灯。没有头灯就没法上山。最后陈欣自告奋勇，留在河滩上，独自面对黑暗。溪水比我预想的深，没过了小腿。灯影在始终不肯平静的水面上晃得很厉害，让我们看不清水底的情况。忽然，一滴水珠打在我后脑勺上。我扬起脸，望望头顶墨色的天。又是一滴，落在了脸上。我连忙喊住在上游的蒋珂，问他是不是也感觉到了雨点。这时头顶传来滚动的轰隆声，比刚才又近了很多。雨点开始三三两两密集起来，打在水面上。激起的水花让灯光破碎成迷离的光斑。脚下本来冰凉的溪水中，突然涌出一股股暖流。难道是因为山顶的雨水正灌入小溪，使水温升高了？

犹豫之间，水位好像也比刚才高了一些，到了膝盖的位置。我深知山洪的力量，其冲击力绝非人力可挡。我慌忙叫上蒋珂往回撤。两人三步两步蹚着水往下游跑。回到河滩上，我用头灯扫了一圈，找到黑暗中的陈欣，三人狼狈地往公路狂奔。刚站上水泥路面，头顶的天就像漏了一般，暴雨倾盆而下。我们三人只有一把伞，对付这种暴雨仅仅是聊胜于无。每个人都低头无语，默默地淋着雨，沿着公路往回走。就在这时，身后竟然闪过一道车灯，奇迹般地来了辆回县城的中巴车。我们如同见了救命稻草，使劲在路边招手，就怕汽车径直从身边驶过。还好中巴车开始减速，在我们面前缓缓停了下来。三人一个箭步冲上车，落汤鸡般地回到了宾馆。

由于缺乏实战经验，这次出行碰上了雨季。南方的雨季会持续好几个月，我们不能继续这么耗着，于是决定离开金秀，把时间节约出来，留给下一个地点。我们没有返回柳州，而是直接北上，经桐木镇和荔浦县，前往桂林。当中巴车驶出县城的时候，我回头望望这乌云下郁郁的群山，心情也很压抑。来的时候意气风发，结果出师不利。虽然采集到了细痣疣螈，但毕竟无斑肥螈才是此行的目的。不过这次积累了一些经验，了解了肥螈的生活环境，是从零到一的飞跃。大瑶山，我会回来的。

告别乌云下的大瑶山

前文提到过，将肥螈作为我的博士课题，带有一点儿戏剧性。入学前的那个暑假，未来的导师让我提前熟悉有尾目的生物学知识，自己想想有什么感兴趣的课题。所以空闲的时候，我就翻翻那年刚出版的《中国动物志 两栖纲（上卷）总论 蚓螈目 有尾目》（后文简称《中国动物志》）。书中第一次详细记录了当时中国所有已知的各种有尾目动物。随手翻着翻着，我的目光停留在了肥螈属的介绍上。无斑肥螈的地理分布非常奇怪，一块是在广西湖南贵州，一块却集中在浙江，两个地方隔着十万八千里。肥螈活动能力又非常有限，它是如何跨越中间地带的？更有趣的现象是这个中间地带被另一个物种——黑斑肥螈占据着。这种三明治式的分布成了我脑子里挥之不去的谜团。

在哈佛大学开学后不久，我找导师讨论科研选题。我把《中国动物志》夹在胳膊下面，惴惴不安地走进了他的办公室。我打开夹着书签的那一页，指着肥螈属分布图，小心翼翼地说：“老师，我觉得这个类群有点儿意思。”导师微微一笑，从旋转座椅上侧过半个身子，让我看他身后的电脑屏幕。那是一幅似曾相识的分布图，来源于世界自然保护联盟（IUCN）的物种信息数据库。虽然与我手中的图有些小出入，但我还是一眼认出了这就是肥螈的分布图。我嘿嘿傻笑，他也笑。两人站起身，隔着书桌握手。不用再多解释，心有灵犀一点通。我就此合上书，转身走出办公室，满怀理想地走进崇山峻岭之中。