果蝇的脂肪组织和肝脏：揭示脂肪体和绛色细胞

脂肪体是果蝇体内相对较大的器官。尤其在果蝇的幼虫中，三龄幼虫的脂肪体约占体重15%；到了成虫阶段，脂肪含量约占体重6.5%。果蝇的脂肪体主要由脂肪细胞（adipocyte）也称滋养细胞组成。显微镜下观察可见，它们是略显白色的单层或双层细胞群，起源于中胚层，结构松散，呈薄片状，周身分布，主要在昆虫表皮下部、肠道和生殖器官周围。

当您用油红（oil red O）或尼罗红（nile red）等染料对脂肪体染色时，可以清楚地观察到，脂肪细胞内聚集着大量脂滴（lipid droplet），说明细胞内含有脂类，除此之外还存储着糖原和蛋白质。因此，脂肪体是昆虫体内重要的营养和能量储备库。不仅如此，脂肪体还是果蝇新陈代谢的中枢。体内大多数的代谢反应如脂代谢、糖代谢和蛋白质代谢、氮代谢等，都发生在脂肪体。而果蝇约1.4万个基因中，大概有一半以上在脂肪体中表达，也说明了脂肪体在代谢调控中的重要作用。

浸润在血淋巴细胞中的脂肪体，是体内激素包括神经内分泌系统（神经激素、保幼激素和蜕皮激素等）的靶标，能够随时感应机体的营养和能量状况及需求。例如果蝇在飞翔时，机体代谢速率迅速提高（达50～100倍），肌肉要消耗大量能量，而脂肪体能够及时通过脂肪酶降解，动员储备的脂质，转化为果蝇的能量基质（甘油二酯、海藻糖和脯氨酸），为机体提供营养和能量。由此看来，脂肪体又是果蝇重要的营养和能量感应器官。

脂肪体还是果蝇重要的内分泌器官，参与许多血淋巴细胞中蛋白质和代谢物的合成与分泌。比如合成蛋白质，提供胚胎发育时所需的氨基酸，合成用于脂质运输的脂转运蛋白，分泌调节糖代谢的类胰岛素等。

脂肪体整合其他组织器官和信号通路，在调节糖脂合成和分解的稳态平衡中发挥重要作用，功能上相当于哺乳动物的肝脏和白色脂肪组织。脂肪体成为果蝇模型中研究人类脂质和糖类代谢机制的重要靶器官。(www.xing528.com)

绛色细胞（oenocyte）是分泌细胞，存在于绝大多数有翅昆虫中，它最早在1856年就被发现和描述。在不同种类的昆虫中，绛色细胞的大小、数量和分布存在进化上的差异。目前被广泛接受的绛色细胞这一名称取自1886年，因在摇蚊（Chironomus midges）中它们呈酒黄色而得名。不同于脂肪体的是，果蝇中的绛色细胞发源于外胚层。果蝇幼虫中的绛色细胞以6个细胞为一簇，均匀地分布在表皮下部；在成虫中，绛色细胞呈簇状或呈条带状，分布在腹部和背部。

尽管在160多年前就发现了绛色细胞，但有关它们的功能知之甚少。早期发现它们可能与昆虫幼虫的生长和营养、有毒废物的消除、表皮的合成等有关。而新近的研究发现，它们与脂代谢紧密相关。原因在于绛色细胞中含有大量光面内质网，提示可能与脂质的合成、加工和分泌有关。同时，绛色细胞中还大量表达一整套与脂质合成和分解相关的催化酶及脂转运蛋白。

在果蝇幼虫的饥饿试验中，通过染色看到很多的脂滴积累在绛色细胞中，从而发现绛色细胞在饥饿状态下负责动用脂肪体内的脂类，为机体提供能量，行使类似哺乳动物肝细胞的功能。在对成虫的研究中，还发现它们可能与饮食和营养有关。