果蔬采后生理生化变化：食品加工技术与实训成果

（一）呼吸作用

1.有氧呼吸和无氧呼吸

呼吸作用是在许多复杂的酶系统参与下，经由许多中间反应环节进行的生物氧化还原过程，能把复杂的有机物逐步分解成简单的物质，同时释放能量。有氧呼吸通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物（如糖、淀粉、有机酸及其他物质）逐步分解为简单物质（H2O和CO2），并释放能量的过程。葡萄糖直接作为底物时，可释放能量，其中的46%以生物形式（ATP）贮藏起来，为其他的代谢活动提供能量，剩余的1544 kJ以热能形式释放到体外。

C6H12O6+6O2+38ADP+38H3PO2→6CO2+38ATP（304kcal）+6H2O+1544kJ

无氧呼吸是指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。这时，糖酵解产生的丙酮酸不再进入三羧酸循环，而是脱羧成乙醛，然后还原成乙醇。

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+87.9kJ

果蔬产品采后的呼吸作用与采前基本相同，在某些情况下又有一些差异。采前产品在田间生长时，氧气供应充足，一般进行有氧呼吸；而在采后的贮藏条件下，即当产品放在容器和封闭的包装中；埋藏在沟中的产品积水时；通风不良或在其他氧气供应不足时，都容易产生无氧呼吸。无氧呼吸对于产品贮藏是不利的，一方面无氧呼吸提供的能量少，以葡萄糖为底物，无氧呼吸产生的能量约为有氧呼吸的1/32，在需要一定能量的生理过程中，无氧呼吸消耗的呼吸底物更多，使产品更快失去生命力。另一方面，无氧呼吸生成有害物乙醛、乙醇和其他有毒物质会在细胞内积累，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。但当产品体积较大时，内层组织气体交换差，部分无氧呼吸也是对环境的适应，即使在外界氧气充分的情况下，果实中进行一定程度的无氧呼吸也是正常的。

2.与呼吸有关的两个重要概念

（1）呼吸强度（呼吸速率）　它是呼吸作用进行快慢的指标。指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的量，单位可以用mg（mL）/（h·kg）（鲜重）来表示。由于无氧呼吸不吸入O2，一般用CO2生成的量来表示更确切。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物（糖类、蛋白质、脂肪、有机酸）多而快，贮藏寿命不会太长。

（2）呼吸熵（呼吸系数，常用RQ来表示）　它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2，的体积比。呼吸熵的大小与呼吸底物和呼吸状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。

以葡萄糖为底物的有氧呼吸，RQ=1；以含氧高的有机酸（如苹果酸）为底物的有氧呼吸，RQ＞1；以含碳多的脂肪酸（如硬脂酸甘油酯）为底物的有氧呼吸，RQ＜1。

RQ值也与呼吸状态即呼吸类型有关。当无氧呼吸发生时，吸入的氧气少，RQ＞1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例也越大；当有氧呼吸和无氧呼吸各占一半时，RQ=1.33；RQ＞1.33时，说明无氧呼吸占主导。

RQ值还与贮藏温度有关。

（3）呼吸跃变　果蔬在采收后，光合作用停止，呼吸作用成为生命活动的重心。呼吸作用与果蔬在贮藏期间的品质变化、贮藏寿命有很密切的关系。

果蔬的呼吸作用标志着生命的存在。呼吸作用的实质是在一系列专门酶的参加下，经过许多中间反应所进行的一个缓慢的生物氧化—还原过程。呼吸作用就是把细胞组织中复杂的有机物质逐步氧化分解成为简单的物质，最后变成二氧化碳和水，同时释放出能量的过程。

果实在其幼嫩阶段呼吸旺盛，随果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，开始成熟时，呼吸强度上升，达到高峰后，呼吸强度开始下降，果蔬衰老死亡，伴随呼吸高峰的出现，体内的代谢发生很大的变化，这一现象被称为呼吸跃变，这一类果蔬被称为跃变型或呼吸高峰型果蔬。

另一类在发育过程中没有呼吸高峰，呼吸强度在采后一直下降，被称为非跃变型或非呼吸高峰型果蔬。常见果蔬所属呼吸类型见表3-2-1。

表3-2-1　常见果蔬的呼吸类型

具有呼吸高峰的果实如苹果、番茄、无花果、芒果、南美番荔枝、面包果、梨、桃、李、香蕉、柿子、纲纹甜瓜等，它们在采收后的贮藏初期呼吸逐渐下降而后迅速上升到最高峰，之后再下降[图3-2-1（a）]。呼吸达到高峰时，果实就达到完全成熟，品质最好，色香味俱佳。呼吸高峰期之后，果实品质迅速下降，也不耐贮藏。呼吸高峰标志着果实从生长到衰老的转折。

图3-2-1　跃变型果实和非跃变型果实的呼吸曲线

时间单位：时间单位：

无花果　1单位=2 d　草莓　1单位=0.5 d　葡萄1单位=4 d

其他　1单位=1 d　樱桃、凤梨　1单位=1 d　柠檬1单位=7 d

呼吸高峰型果实的特点是含有贮藏物质——淀粉，采收后能进行后熟作用，改善品质。呼吸高峰型果实的高峰出现的迟早，因果实种类不同而异。如香蕉采后很快就出现呼吸高峰，洋梨出现较迟，苹果的呼吸高峰出现最迟。呼吸高峰出现越早就越不耐贮藏，出现越晚就越耐贮藏。所以，苹果比香蕉耐贮藏得多。如果需要延长贮藏保鲜期，就要采取低温气调贮藏等措施，迫使呼吸高峰延迟出现，降低呼吸强度，从而达到延长贮藏寿命的目的。如果需要提早供应市场可采取升高温度、通风以及应用催熟剂——乙烯利等措施对果实进行人工催熟，促使呼吸高峰提前出现，达到迅速成熟的目的。对高峰型果实的催熟只有在呼吸高峰出现之前施用乙烯（或乙烯利）才有效。无呼吸高峰型果实（如柠檬、樱桃、凤梨、葡萄、草莓等），通常不发生贮藏物质的强烈水解活动，没有明显的后熟作用。因此，对这类果实应在达到成熟时采收，以便获得优良品质。无呼吸高峰型果实在采收后，呼吸强度持续缓慢地下降，始终没有一个突出的高峰出现[图3-2-1（b）]。这类果实的贮藏，不存在控制呼吸高蜂的问题，而在于降低呼吸强度，延长贮藏期。乙烯对无高峰型果实，可引起瞬间呼吸增强，并可多次出现，但这并不是真正的呼吸高峰。

3.呼吸与耐藏性和抗病性的关系

耐藏性是指在一定贮藏期内，产品能保持其原有的品质而不发生明显不良变化的特性；抗病性是指产品抵抗致病微生物侵害的特性。一旦生命消失，新陈代谢停止，耐藏性和抗病性也就不复存在。

适当的呼吸作用可以维持果蔬的耐藏性和抗病性，但若发生呼吸保卫反应或呼吸过于旺盛会造成耐藏性和抗病性下降。

（二）蒸腾作用

新鲜果实、蔬菜和花卉组织一般含有很高的水分（85%～95%），细胞汁液充足，细胞膨压大，使组织器官呈现坚挺、饱满的状态，具有光泽和弹性，表现出新鲜健壮的优良品质。如果组织水分减少，细胞膨压降低，组织萎蔫、疲软、皱缩，光泽消退，表观失去新鲜状态。

采收后的器官（果实、蔬菜和花卉）失去了母体和土壤供给的营养和水分补充，而其蒸腾作用仍在持续进行，蒸腾失水通常不能得到补充。如贮藏环境不适宜，贮藏器官就成为一个蒸发体，不断地蒸腾失水，逐渐失去新鲜度，并产生一系列的不良反应。因而采后蒸腾作用就成为果蔬产品采后生理上的一大特征。

1.蒸腾与失重

蒸腾作用，是指水分以气体状态，通过植物体（采后果实、蔬菜和花卉）的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。

失重，又称自然损耗，是指贮藏过程中植物器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，称为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用导致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的减少。失水是贮藏器官失重的主要原因。

2.蒸腾作用对采后贮藏品质的影响

贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏产品的表观品质，而且造成贮藏失重。一般而言，当贮藏失重占贮藏器官重量的5%时，就呈现明显的萎蔫状态。失重萎蔫在失去组织、器官新鲜度，降低产品商品性的同时，还减轻了重量。柑橘果实贮藏过程的失重有3/4是由于蒸腾失重所致，1/4是由于呼吸作用的消耗；苹果在2.7℃贮藏，每周由于呼吸作用造成的失重大概为0.05%，然而由于蒸腾失水引发的失重约是0.5%。

水分是生物体内最重要的物质之一，它在代谢过程中发挥着特殊的生理作用，它可以使细胞器、细胞膜和酶得以稳定，细胞的膨压也是靠水和原生质膜的半渗透性来维持的。失水后，细胞膨压降低，气孔关闭，因而对正常的代谢产生不利影响。器官、组织的蒸腾失重造成的萎蔫，还会影响正常代谢机制，如呼吸代谢受到破坏，促使酶的活动趋于水解作用，从而加速组织的降解，加快组织衰老，并削弱器官固有的贮藏性和抗病性。另外，当细胞失水达一定程度时，细胞液浓度增高，H+，NH4+和其他一些物质积累到有害程度，会使细胞中毒。水分状况异常还会改变体内激素平衡，使脱落酸和乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增加，促使器官衰老脱落。因此，在果蔬产品采后贮运过程中，减少组织的蒸腾失重就显得非常重要了。

（三）果蔬的成熟和衰老

1.果蔬的成熟和衰老过程

果蔬采后仍然在继续生长、发育，最后衰老死亡。果蔬进入成熟阶段，既有生物合成性质的化学变化，也有生物降解性质的化学变化，但是进入衰老时，则是更多地处于降解性质的变化。衰老是植物的器官或整体生命的最后阶段，是开始发生一系列不可逆的变化，最终导致细胞崩溃及整个器官死亡的过程。

果蔬的成熟到衰老过程可以分为三个阶段：成熟阶段（Maturation）、完熟阶段（Ripening）和衰老阶段（Senescence）。(www.xing528.com)

（1）成熟阶段　成熟阶段是指采收前果实生长的最后阶段，即达到充分长成的时候。在这一时期果实中发生了明显的变化，如含糖量增加，含酸量降低，淀粉减少（苹果、梨、香蕉等），果胶物质变化引起果肉变软，单宁物质变化导致涩味减退，芳香物质和果皮、果肉中的色素生成，叶绿素降解，果实长到一定大小和形状，这些都是果实开始成熟的表现。

有些果实在这一阶段开始出现光泽和带果霜，这是由于果皮上逐渐形成蜡质，以减少水分蒸发。随着果实含糖量的增加，果实可溶性固形物相应增多，这些性状表明果实达到可以采摘的程度，但这是并不是果实食用品质最好的阶段。

（2）完熟阶段　完熟阶段是指果实达到成熟以后的阶段，这时的果实完全表现出该品种最典型的性状，体积已经完全长大，这时果实的风味、质地和芳香气味已经达到适宜食用的程度。果实成熟阶段大都是生长在树上时发生的，而完熟阶段则是成熟的终了时期，可以发生在树上，也可以发生在采摘后。例如，香蕉、芒果和鳄梨往往不能等到完熟时就需要采摘，然后进行催熟才能食用。

在成熟度与可食性关系方面，蔬菜和水果是不同的。对于许多水果来讲，成熟阶段并不是果实最佳的食用时期，只有果实达到完全成熟时才是最佳食用期。而蔬菜一般来讲最佳的成熟期也是最佳的食用期。

（3）衰老阶段　衰老阶段是指果实生长已经停止，完熟阶段的变化基本结束，即将进入衰老时期。衰老可能发生在采收之前，但大多数是发生在采收之后。衰老阶段是果实个体发育的最后阶段，是分解过程旺盛进行，细胞趋向崩溃，最终导致整个器官死亡的过程。

2.果蔬在成熟和衰老期间的变化

（1）外观品质　产品外观最明显的变化是色泽，常作为成熟的指标。果实未成熟时叶绿素含量高，外观呈现绿色，成熟期间叶绿素含量下降，果实底色显现，同时色素（如花青素和胡萝卜素）积累，呈现本产品固有的特色。成熟期间果实产生一些挥发性的芳香物质，使产品出现特有的香味。茎、叶菜衰老时与果实一样，叶绿素分解，色泽变黄并萎蔫，花则出现花瓣脱落和萎蔫现象。

（2）质地　果肉硬度下降是许多果实成熟时的明显特征。此时一些能水解果胶物质和纤维素的酶类活性增加，水解作用使中胶层溶解，纤维分解，细胞壁发生明显变化，结构松散失去黏结性，造成果肉软化。有关的酶主要是果胶甲酯酶（PE）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）和纤维素酶。茎、叶菜衰老时，主要表现为组织纤维化，甜玉米、豌豆、蚕豆等采后硬化，都导致品质下降。

（3）口感风味　采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬，如番茄和甜瓜等，随贮藏时间的延长，含糖量逐渐减少。采收时淀粉含量较高（1%～2%）的果蔬（如苹果），采后淀粉水解，含糖量暂时增加，果实变甜，达到最佳食用阶段后，含糖量因呼吸消耗而下降。通常果实发育完成后，含酸量最高，随着成熟或贮藏期的延长逐渐下降，因为果蔬贮藏更多利用有机酸为呼吸底物，消耗比可溶性糖更快，贮藏后的果蔬糖酸比增加风味变淡。未成熟的柿、梨、苹果等果实细胞内含有单宁物质，使果实有涩味，成熟过程中，单宁被氧化或凝结成不溶性物质，涩味消失。

（4）呼吸跃变　一般来说，受精后的果实在生长初期呼吸急剧上升，呼吸强度最大，是细胞分裂的旺盛期，然后随果实的生长而急剧下降，逐渐趋于缓慢，生理成熟时呼吸平稳。有呼吸高峰的果实当达到完熟时呼吸急剧上升，出现跃变现象，果实就进入完全成熟阶段，品质达到最佳可食状态。香蕉、洋梨最为典型，收获时，充分长成，但果实硬、糖分少，食用品质不佳，在贮藏期间后熟达呼吸高峰时风味最好。跃变期是果实发育进程中的一个关键时期，对果实贮藏寿命有重要影响，它既是成熟的后期，同时也是衰老的开始，此后产品就不能继续贮藏。生产中要采取各种手段来推迟跃变果实的呼吸高峰以延长贮藏期。

（5）乙烯合成　乙烯（Ethylene）属植物激素，是一种化学结构十分简单的气体。几乎所有高等植物的器官、组织和细胞都具有产生乙烯的能力，一般生成量很少，不超过0.1 mg/kg，在某些发育阶段（如果实成熟期）急剧增加，对植物的生长发育起着重要的调节作用。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏时间。

①乙烯的生物合成。大量研究证明，乙烯生物合成的途径主要是蛋氨酸途径。乙烯生物合成的主要途径可以概括如下：

蛋氨酸（Met）→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷（ACC）→乙烯（C2H4）

②乙烯在组织中的作用。乙烯对果蔬产品保鲜的影响极大，主要是它能促进成熟和衰老，使产品寿命缩短，造成损失。乙烯具有多种生理效应。实验证明，从植物的种子萌发到果实成熟或个体衰老的整个生长发育过程，都有乙烯参与并起着重要的调节作用。

a.对果蔬呼吸的作用：刺激果蔬呼吸跃变期提前出现。

b.乙烯对生物膜的透性及酶蛋白合成的作用：使半透膜透性增加，酶活性增加，从而促进果蔬的成熟和衰老。

c.对核酸合成作用的影响：促进核酸的合成，加速衰老。

d.其他生理作用（使果肉很快变软，产品失绿黄化和器官脱落）。

正是由于乙烯对果蔬的催熟作用，所以在果蔬贮藏过程中特别要注意排除乙烯的影响，即应采取抑制果蔬乙烯生成的方法，如低温贮藏、气调贮藏、减压贮藏等，或将果蔬置于无乙烯贮藏环境中，如贮藏室经常通风换气，添加乙烯吸附剂等。

不同果蔬乙烯产量有很大差异，常见果蔬产品在20℃的条件下乙烯生成量见表3-2-2。

表3-2-2　常见果蔬在20℃的条件下乙烯生成量

外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处理才起作用。对非跃变型果实，外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，当除去外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原有水平，也不会促进内源乙烯增加。

（6）细胞膜　果蔬采后劣变的重要原因是组织衰老或遭受环境胁迫时，细胞的膜结构和特性将发生改变。膜的变化会引起代谢失调，最终导致产品死亡。细胞衰老时普遍的特点是由正常膜的双层结构转向不稳定的双层和非双层结构，膜的液晶相趋向于凝胶相，膜透性和微黏度增加，流动性下降，膜的选择性和功能受损，最终导致死亡。

果蔬衰老是一个非常复杂又严格有序的生理生化和基因调控的过程，涉及呼吸与乙烯代谢、激素变化、防御体系、酶学和基因调节等不同物质、不同体系和不同的衰老层次。因此，果蔬采后衰老机理的研究一直是果蔬采后生理研究的热点和难点。

流行的果蔬衰老机理的假说有呼吸与衰老、激素与衰老、活性氧（自由基）与衰老、钙与果蔬衰老、细胞膜与果蔬衰老、能量与衰老、核酸与衰老、基因调控衰老等学说。这些假说分别从某一个层面合理地解释了果蔬采后衰老过程中的现象，为果蔬采后衰老的研究提供了很好的思路和模式。

虽然到目前人们对于果蔬的衰老机理仍然不能完全详尽的了解，但最近一个世纪以来，众多专家从植物化学、植物重整生化学、遗传学、分子生物学等领域进行了深入细致的研究，取得了一系列丰硕的成果，使果蔬采后衰老日益完善，也为合理地控制果蔬的后熟衰老提供了科学的理论依据。

（四）休眠与生长

1.休眠

（1）休眠现象　植物在生长发育过程中遇到不良的条件时，为了保持生存能力，有的器官会暂时停止生长，这种现象称作“休眠”。如一些鳞茎、块茎类、根茎的蔬菜、花卉，木本植物的种子、坚果类果实（如板栗）都有休眠现象。

（2）休眠的类型　根据引起休眠的原因，将休眠分为两种类型。一种是内在原因引起的，即给予果蔬产品适宜的发芽条件也不会发芽，这种休眠称为“自发”休眠；另一种是由于外界环境条件不适，如低温、干燥所引起的，一旦遇到适宜的发芽条件即可发芽，称为“被动”休眠。

（3）休眠的调控　蔬菜的休眠期一过就会萌芽，从而使产品的重量减轻，品质下降。因此，必须设法控制休眠，防止发芽，延长贮藏期。影响休眠的因素可分为内因和外因两类，休眠的调控方法可从控制影响休眠的因素入手。休眠期的长短在蔬菜品种间也存在着差异。

改变浓度等环境条件也会对休眠产生影响。低温、低氧、低湿和适当地提高CO2浓度等抑制呼吸的措施都能延长休眠，抑制萌发。气调贮藏对抑制洋葱发芽和蒜台薹苞膨大都有显著的效果。与此相反，适当的高温、高湿、高氧都可以加速休眠的解除，促进萌发，生产上催芽一般要提供适宜的温、湿环境也是同一道理。环境对休眠的影响也与植物种类有关，一般来说，高温干燥对马铃薯、大蒜和洋葱的休眠有利，低温对板栗的休眠有利。

化学药剂处理也有明显的抑芽效果。根据激素平衡调节的原理，可以利用外源抑制生长的激素，改变内源植物激素的平衡，从而延长休眠。

采用辐照处理块茎、鳞茎类蔬菜，防止贮期中发芽的方法，已在世界范围获得公认和推广，辐射处理对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和生姜发芽都有效。

果蔬产品的贮藏中，为了保持贮藏品质，必须抑制发芽、防止抽薹，延长贮藏期，这就需要让休眠果蔬的器官保持休眠。

2.生长

（1）生长现象　生长是指果蔬产品在采收以后出现的细胞、器官或整个有机体在数目、大小与重量上的不可逆增加。

许多蔬菜、花卉和果实采后贮藏过程中，普遍存在着成熟衰老与再生长的同步进行。一些组织在衰老的同时，输出其内含物中的精华，为新生部位提供生长所必需的贮藏物质和结构物质。如油菜、菠菜等蔬菜在假植贮藏过程中叶子长大；菜花、花卉采收以后花朵不断长大、开放；蒜台薹苞的生长发育；板栗休眠期过后出现发芽现象；黄瓜出现大肚和种子的发育；菜豆的膨粒；结球白菜的抱球；马铃薯、洋葱的萌芽；花卉脱落子房发育等。这些现象均是采后果蔬产品成熟衰老进程中的部分组织再生长的典型实例。

（2）生长的调控　果蔬产品采收后的生长现象在大多数情况下是不希望出现的，因此，必须采取措施加以有效地控制。植物的生长需要一定的光、温、湿、气和营养供给，将这些条件控制好，就可以比较好地控制它的生长。针对生长的条件，可采取避光、低温、控制湿度、低氧、辐照、激素处理及其他措施控制生长。