鱼类皮肤表现、结构和功能简介

鱼类表皮可以保护机体避免机械损伤和有毒物质的伤害，有助于呼吸、排泄和渗透调节功能。硬骨鱼的皮肤表现出一定的种间差异，一些物种没有鳞片。皮肤包括表皮，其中还有大量细胞和纤维。和其他脊椎动物一样，所有鱼类的皮肤由两层组成，即外层表皮和内层真皮（或真皮）。这两层在起源、结构和功能上不同。表皮由来自胚胎外胚层的上皮细胞组成。真皮一般是一种细胞数量相对较少的纤维结构，是由中胚层来源的胚胎间充质发育而来的。鳞片是真皮骨架的重要组成部分，通常是肉眼观察最突出的真皮结构，尽管它们的形态大小变化极大。鳞片通常完全被表皮组织覆盖，但鲨鱼的鳞片从表皮表面凸出。

鱼类表皮是一种非角质化的复层扁平上皮，其厚度从3～5 个细胞（尾腹区）到20～25 个（头背区）不等。与哺乳动物的一个主要区别是，硬骨鱼最外层的表皮梭形细胞仍然是活细胞，并保留分裂的能力。由于大多数鱼的表皮几乎不含色素，因此肉眼看起来很透明，因此通常用显微镜观察这种组织的形态特征。表皮的厚度和结构以及存在的细胞类型也会受到鱼的大小、条件、性别和性成熟程度的影响。此外，其他因素，如环境条件的变化或暴露在不利的环境条件下、食物、病原体或其他应激源的存在，都会影响表皮的结构和细胞组成。

表皮包括最多的是上皮细胞，其还有其他很多名称，如马氏细胞（Malpighian cell）、角质细胞、角质形成细胞、主细胞、普通细胞等。在原始的无颌鱼类中，表皮的上皮细胞通常被称为黏液细胞，类似于其他物种体内的杯状细胞。

硬骨鱼表皮层的上皮细胞都能有丝分裂，活跃的细胞分裂最常见于下层。在无颌鱼类中，分裂的上皮细胞一般限于下层。死细胞会定期从鱼表皮表面脱落。有研究表明，表皮细胞从表皮下层转移到表层，随后脱落大约是4 天。而人类类似的上皮细胞移位和脱落过程需要33～37 天。某些鱼类鳃上皮在低氧条件下，细胞脱落可以在几个小时内完成。

与许多其他类型的表皮细胞相比，上皮细胞通常较小，其形状可能因其在表皮中的位置不同而不同。与基底膜相邻的基底层细胞为立方形或柱状，而浅层细胞通常为扁平。上皮细胞核的形状大致与细胞的形状相对应。中间纤维是上皮细胞的一个独特的细胞质特征，纤维直径为7～8 纳米，呈束状排列或随机分布，是单个细胞细胞骨架的重要组成部分。此外，中间纤维附着在连接相邻上皮细胞的桥粒斑块上，能够使表皮作为一个整体对机械应力做出反应。

硬骨鱼表面上皮细胞的外表面以微脊或微乳头（microridge 或 micropapillae）为特征，通常形成规则的指纹样图案。它们还能作为防止创伤的机械保护，并有助于将黏液分泌到皮肤表面。微脊还可增加上皮细胞的吸收表面积，是使皮肤在气体交换中发挥作用的一个因素。它们也可能以不同的方式散射光线，形成彩虹般的颜色。

黏液细胞是大多数动物共有的单细胞外分泌腺。这种细胞是鱼皮肤中的第二类分泌细胞，和其他脊椎动物一样，它也存在于鱼的内部黏膜中。黏液细胞几乎均匀存在于鱼类的皮肤中，甚至在特化的鳃上皮中也有发现。七鳃鳗表皮不含杯状细胞，七鳃鳗黏液的产生完全来自上皮细胞，因此上皮细胞也被称为“黏液细胞”。硬骨鱼中的一种鲟（paddlefish）和弹涂鱼（Periophthalmus）缺乏黏液细胞。黏液细胞从表皮下层的上皮细胞分化而来，分化后的杯状细胞不会进行进一步的有丝分裂。杯状细胞的数量随鱼的生理状态发生显著的变化，甚至一次拉网捕鱼都会增加其数量。黏液细胞主要分泌糖蛋白，形成黏液保护层。保护层能减少阻力、躲避捕食者和隔离细菌。此外，皮肤黏液层还含有游离的白细胞、巨噬细胞和免疫球蛋白。

骨鳔总目（鲤形目、鲇形目、脂鲤目、鼠目和裸背电鳗目）的表皮有较大的嗜酸性细胞，当其裂解时会释放出应激物质。还有感觉细胞、腺细胞和颗粒细胞，均具有不同的作用。象鼻鱼电感受表皮表层由多面体细胞、中间层扁平细胞和基底多面体细胞三层组成。一些丽鱼科的幼鱼的头上有一对由棱形黏液细胞组成的腺体。黏液是PAS 染色阳性的，分泌在腺腔，与水接触变硬，能把幼鱼黏附固定在一个地方发育。

真皮包含血管、神经、鳞片、色素细胞和脂肪组织，但典型真皮的大部分是纤维结缔组织。真皮分为两层，即疏松层和致密层。位于表皮基部的疏松层的厚度在身体的不同部位是不同的，它含有胶原蛋白和网状纤维、神经、毛细血管、成纤维细胞和色素细胞。致密层比松弛层发育得更充分，由和皮肤表面平行的密集压缩的胶原纤维束形成。在真皮层下面是一个松散的脂肪组织，通常比上皮层有更多血管。皮下是炎症多发部位。然而，在许多位置，皮下组织是无法区分的，一些学者认为鱼类中不存在这一层，它是深层真皮的一部分。咽部的表皮一般更厚，含有较多的黏液细胞。七鳃鳗和一些原始的辐鳍类的真皮主要由致密的胶原组织构成。

鱼的皮肤颜色展现出极大的多样性。体色与动物的生活方式有关，且具有重要的功能。色素细胞的存在或组合形成了皮肤的着色，这些色素细胞存在于表皮或真皮的不同位置，包括黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞，还有很少见的蓝色素细胞和白色素细胞。黑色素细胞是鱼类色素细胞中最常见的一类。黑色素在称为黑素体小体的细胞器中积累成团。黑色素团通常是星状的，来源于神经外胚层。光镜通常无法通过组织学观察来识别黄色素细胞，其主要成分是类胡萝卜素和蝶呤，它们分别是脂溶性和水溶性的，在样品制备过程中可能会丢失。色素细胞也很难在常规组织学中被检测到。大多数鱼类的颜色模式是由于含有不同颜色的色素的结合作用造成的。鱼类的着色所具有的适应性功能对动物有多种用途，如协助伪装、侵略、求偶等。

大多数硬骨鱼都有鳞，有的物种鳞片很少（如鳗），而有些物种（如泥鳅、鲶和虾虎鱼）完全没有鳞。鳞片是矿化的真皮结构，主要来源于间充质，是大多数物种的主要特征，它们分为以下三大类。

盾鳞（placoid scale）存在于软骨鱼类皮肤中，由棘突和基板组成；与高等脊椎动物的齿为同源器官，也称皮齿。它包含一个髓腔，由一层覆盖着牙釉质的牙本质组成。

硬鳞（ganoid scale）只出现在多鳍鱼科（Polypteridae）和雀鳝科（Lepisosteidae）体内，呈菱形，外层有较厚的硬鳞质层（珐琅质），由真皮演化形成，只有少于5%的成分是有机物质。鳞片有毛细血管的管道穿透，以供应鳞片外部的组织。硬鳞是硬骨鱼中最原始的鳞片。齿鳞（cosmoid scale）是肉鳍鱼类的典型特征。鳞片的内层是由板层骨组成的。外面是海绵骨或血管骨，然后是一层牙本质样的齿鳞质。

骨鳞（bony scale）是真骨鱼所有的类型，包括外骨部分和嵌入有机基质中的平行胶原纤维构成的内层部分。它们起源于真皮层的鳞囊，以重叠的方式向动物的外部延伸，柔软变薄有弹性，并被表皮覆盖。硬骨鱼鳞通常是一种薄的、柔软的透明结构，由胶原组织基板组成，浅层矿化。根据表面形态，通常分为两类：栉鳞（ctenoid scale），后缘有小锯齿状突起；圆鳞（cycloid scale），圆形或椭圆形鳞片，由无刺的无细胞真皮骨组成。

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图10.9　皮肤（Masson 三色染色，400×）

1.胶原纤维；2.表皮；3.黏液细胞；4.黑色素细胞；5.鳞片；6.真皮；7.黑色素细胞

图10.10　鳃耙表面含有大量胶原纤维（HE 染色，200×）

图10.11　皮肤（HE 染色，400×）

1.黏液细胞

图10.12　鼻腔皮肤内的黑色素细胞（HE 染色，400×）

图10.13 表皮内的黑色素细胞和黄色素细胞铺片（400×）

图10.14 皮肤（Masson 三色染色，1 000×）

1.表皮；2.真皮；3.黑色素细胞；4.皮下胶原纤维；5.黏液细胞