药用植物学：根的初生构造和组成

通过根尖的成熟区作一横切面，可见根的初生构造由外至内分别为表皮、皮层和维管柱三部分。

1．表皮（epidermis） 位于根的最外围，来源于原表皮层，一般为单层细胞。表皮细胞多为长方形，排列整齐、紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，非角质化，富有通透性，不具气孔。一部分表皮细胞的外壁向外突出，延伸而形成根毛。根毛的形成与根的吸收功能密切相适应，所以根的表皮又称为吸收表皮。

2．皮层（cortex） 位于表皮与维管柱之间，来源于基本分生组织，为多层薄壁细胞所组成，细胞排列疏松，常有明显的细胞间隙，在根的初生构造中占据最大的比例。皮层通常可分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层。

（1）外皮层（exodermis）：为皮层最外方紧邻表皮的一层细胞，细胞排列整齐、紧密。当表皮被破坏后，此层细胞的细胞壁常增厚并栓质化，以代替表皮起保护作用。

（2）皮层薄壁组织（cortex paranchyma）：为外皮层和内皮层之间的多层细胞，又称为中皮层。细胞壁薄，排列疏松，有细胞间隙，具有将根毛吸收的溶液转送到根的维管柱中，又可将维管柱内的有机养料转送出来的作用，通常细胞还贮藏有淀粉和其他物质。所以皮层为兼有吸收、运输和贮藏作用的基本组织。

（3）内皮层（endodermis）：为皮层最内方排列整齐、紧密，无细胞间隙的一层细胞。内皮层细胞壁常发生两种类型的增厚，一种是内皮层细胞壁的局部木质化且木栓化增厚，增厚部分呈带状，环绕径向壁和上下壁而成一整圈，称为凯氏带（Casparian strip）。凯氏带的宽度不一，但常远比其所在的细胞壁狭窄，从横切面观，径向壁增厚的部分成点状，故又称凯氏点（Casparian dots）。凯氏带在根内是一种对水分和溶质的运输有着限制或导向作用的结构。另一种是单子叶植物根的内皮层细胞可进一步发育，其径向壁、上下壁以及内切向壁（内壁）均显著增厚，只有外切向壁（外壁）比较薄，因此横切面观时，内皮层细胞壁增厚部分呈马蹄形。也有的内皮层细胞壁全部加厚。在内皮层细胞壁增厚的过程中，有少数正对初生木质部的内皮层细胞的细胞壁不增厚，仍保持着初期发育阶段的结构，这些细胞称为通道细胞（passage cell），有利于皮层与维管束间水分和养料内外流通（图3-5、图3-6）。

图3-5　双子叶植物幼根的初生构造

1．表皮 2．皮层薄壁组织 3．内皮层 4．中柱鞘5．原生木质部 6．后生木质部 7．初生韧皮部 8．尚未成熟的后 生木质部

图3-6　内皮层及凯氏带

（a）内皮层细胞立体观，示凯氏带（b）内皮层细胞横切面观，示凯氏点
1．皮层细胞 2．内皮层3．凯氏带（点） 4．中柱鞘(www.xing528.com)

3．维管柱（vascular cylinder） 内皮层以内的所有组织构造统称为维管柱，在横切面上所占面积较小。维管柱结构比较复杂，通常包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分。

（1）中柱鞘（pericycle）：紧贴着内皮层，为维管柱最外方的组织，也称维管柱鞘。中柱鞘由原形成层的细胞发育而成，通常由1层薄壁细胞构成，少数由2层至多层细胞构成，如桃、桑以及裸子植物等；也有的中柱鞘由厚壁细胞组成，如竹类、菝葜等。中柱鞘细胞排列整齐而紧密，其分化程度较低，保持着潜在的分生能力，在一定时期可以产生侧根、不定根、不定芽，以及木栓形成层和部分形成层等。

（2）初生木质部（primary xylem）和初生韧皮部（primary phloem）：位于根的最内方，由原形成层直接分化而成，构成根初生构造中无机物及水的输导系统。初生木质部一般分为若干束，呈星角状，与初生韧皮部相间排列，称为辐射维管束，是根的初生构造的显著特征。

根的初生木质部分化的顺序是自外向内逐渐发育成熟的，称为外始式（exarch）。初生木质部的外方，即最先分化成熟的木质部，称原生木质部（protoxylem），其导管直径较小，多呈环纹或螺纹；后分化成熟的木质部，称后生木质部（metaxylem），其导管直径较大，多呈梯纹、网纹或孔纹。这种分化成熟的顺序，表现了形态构造和生理功能的统一性，因为靠近外侧的管状分子首先成熟，缩短了皮层和初生木质部间的运输距离，加速了根毛吸收物质的向上传递。

根的初生木质部束在横切面上排列的星角数目随植物种类而异，如十字花科、伞形科的一些植物和多数裸子植物的根中，只有两束初生木质部，称二原型（diarch）；毛茛科的唐松草属等为三原型（triarch）；葫芦科、杨柳科及毛茛科毛茛属的一些植物为四原型（tetrarch）。如果初生木质部束数多，则称为多原型（polyarch）。大多数双子叶植物初生木质部的束数较少，为二至六原型；单子叶植物根的束数较多，为多原型。通常根中初生木质部束的数目是相对稳定的，但也会发生变化，同种植物的不同品种或同株植物的不同根，也可能出现不同的束数。被子植物的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，裸子植物的初生木质部多数只有管胞。

初生韧皮部发育成熟的方式也是外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外方，后生韧皮部（metaphloem）在内方。在同一根内，初生韧皮部束的数目和初生木质部束的数目相同。被子植物的初生韧皮部一般有筛管和伴胞，也有韧皮薄壁细胞，偶有韧皮纤维；裸子植物的初生韧皮部只有筛胞。

在初生木质部和初生韧皮部之间有一至多层薄壁细胞，在双子叶植物根中，这些细胞以后可以进一步转化为形成层的一部分，由此产生根的次生构造。

一般双子叶植物的根中，初生木质部一直分化至根的中央，因此根中通常不具有髓部。多数单子叶植物及少数双子叶植物，初生木质部不分化至根的中央，所以根的中心部分形成由薄壁细胞（如乌头、龙胆、桑等）或厚壁细胞（如鸢尾等）构成的髓部（图3-7）。

图3-7　鸢尾属植物幼根横切面的一部分

1．木质部 2．皮层薄壁组织 3．内皮层4．通道细胞 5．中柱鞘 6．韧皮部