突触结构与工作机理简介

神经信号从一个神经元到另一个神经元的传递过程是靠神经突触（synapse）来完成的。突触是两个细胞信号交换的环节，十分重要。突触可分为三部分：突触前、突触后和突触间隙。突触前是前一个神经元轴突的一部分；突触后为下一神经元树突的一部分；两个神经元并非直接连接在一起，两者之间留有很窄的缝隙，称为突触间隙（synaptic cleft）。

生物个体发育过程中形成突触的形态、数量和特性的变化被认为是学习、记忆的基础。据报道，幼鼠每两天更换一次突触［2］，成年鼠每两周更换一次突触。多数突触形成于轴突末端和下一个细胞的树突始端，也有胞体—树突、胞体—轴突、轴突—轴突等各种连接形式［2］。

突触又可以分两类：化学突触和电突触（见图3.5）。化学突触的突触间隙宽度为20～40nm，电突触的突触间隙只有1～1.5nm，信号在电突触中的传递过程与在神经轴突上的传递过程完全一样，神经脉冲可以由一个神经元直接传给下一个神经元，并且传输是双向的。

图3.5　电突触和化学突触［3］

化学突触传递信号的过程为：神经元兴奋后产生一个动作电位，这个动作电位会激发突触前（此细胞轴突的一个端点处）释放神经递质，释放的神经递质被突触后（一般是后一细胞的树突）吸收，突触后按吸收递质的多少引起一定量离子通道开放，使突触后的内部离子浓度增加，突触前每次脉冲引起突触后浓度变化的量是一定的，它的大小就反映突触的连接强度，当细胞浓度增加到一定值时，也就是使细胞膜电位增加到超过阈值时，后一神经元（细胞）就产生一个动作电位。神经元的兴奋表示为一次次动作电位（脉冲）的产生，突触前后两个神经元对产生神经脉冲的次数各不相同。神经递质的释放是以小泡的形式，被称为量子释放［3］。库夫勒（Stephen Kuffler）和由上（D.Yoshikami）的实验显示，每一量子（小泡）约含7000 个ACh 分子，所以突触处的ACh 分子释放量只能是7000 的整数倍。对一个给定的突触，因一个动作电位而释放的量子数多少对不同神经元可能有相当大变化，但每个量子（quantum）大小是固定的。(www.xing528.com)

因内流的Ca2+数量不一样，每次释放的递质可以是1 个量子、2 个量子或n 个量子。一般来讲，胞外Ca2+浓度越高，量子数越多。文献［3］指出，除视网膜感光细胞和一小部分释放脂溶性递质（如前列腺素、NO 等）的细胞外，几乎所有神经元均遵循量子式释放规律。而每一份递质多少和递质性质随细胞不同而不同，每一份递质通过突触被突触后（下一个神经元）吸收，使突触后膜上离子通道打开，引起膜电位增加。因此每一次脉冲到来，突触后就有相同的电流量输入（输入电流或电压波形保持不变）。我们认为每一量子释放的神经递质是一样多的，但是突触后吸收的能力有大小变化，也就是说突触前释放一个量子神经递质引起的突触后电流变化会不一样，这里也反映出突触的连接强度不同。突触的连接强度一般是不变的，但是长期以来由于种种原因，连接强度会慢慢变化（这可能与记忆和学习有关，以后会再讨论）。

量子式释放形式是神经系统提高抗干扰能力的一个重要手段。从这里也可看出，胞外Ca2+浓度会影响神经元之间信号的连接强度。

化学突触的生化过程是十分复杂的，随着技术进步和科技人员努力，这一过程会越来越明朗。从神经信息角度来讲，只需要关心一个上游神经细胞的电脉冲能使下游细胞产生多大的离子电流，两者之间的关系是否会变化，受什么条件控制。这种变化也就是连接强度的变化，细胞的可塑性也可在这里反映出来。

人们常以为化学突触间隙中传递信号的速度很慢，其实间隙扩散只需要50μs，递质释放却需要500μs，而激发和打通离子通道需要150μs，即使加起来有1ms 延迟，只要每一脉冲延迟时间一样，这一延迟就不会影响信息传递规律。