1.组成 蛋白质的三级结构是整条肽链全部氨基酸残基在三维空间的相对位置,也就是整条肽链所有原子在三维空间的排布位置。这种特定结构的形成是氨基酸残基侧链的化学基团之间以及与骨架原子之间的相互作用的结果。维持蛋白质三级结构的作用力有二硫键、疏水作用、氢键、离子键作用和范德华(van der Waals)力,其中以疏水作用力最为重要(图1-13)。
肌红蛋白(myoglobin,Mb)是由153个氨基酸构成的单链蛋白质,含有1个血红素辅基(图1-14)。它的三级结构有8个螺旋区(A~H),大约占二级结构的75%。每两个螺旋区之间有一段无规则卷曲,脯氨酸位于转角处。在侧链的相互作用下,多肽链缠绕形成一个球状分子,位于球表面的氨基酸残基多是亲水的,而具有疏水侧链的氨基酸则位于分子内部。

图1-13 维持蛋白质三级结构的相互作用力

图1-14 肌红蛋白的三级结构(https://www.xing528.com)
2.结构域 分子量较大的蛋白质分子的肽链可以折叠盘绕,常常形成几个相对独立的空间区域,每个区域的结构较为紧密,可以实施特定的功能。这些区域称为结构域(domain)。结构域是独立的、具有特定功能的蛋白质局部空间结构。如果用限制性水解酶作用,这样的蛋白质可以被分成数个结构域,但每个结构域的构象基本不变。因此,结构域可视为球状蛋白质的独立单位,有较为独立的三维结构和独立的功能。视紫红质是一条单链的跨膜蛋白质。它有一个穿膜结构域,一个受体结合结构域和一个催化结构域(图1-15)。每个结构域都具有特定的功能,它们共同担负着将细胞外信号转导进细胞内的作用。
3.分子伴侣 蛋白质形成正确的空间结构是一个极为复杂的过程。随着肽链的不断延长,局部的肽链不但要形成特定的二级结构,而且还会与其他部分的二级结构和其他的结构域产生相互作用以形成正确的空间结构。这个复杂的过程依赖于蛋白质的一级结构和一类称为分子伴侣(chaperon)的蛋白质分子。分子伴侣提供一个合适的环境以促使蛋白质折叠成正确的空间构象。分子伴侣的功能体现在:①蛋白质合成过程中,分子伴侣能够可逆地与未折叠的肽段结合,以避免其疏水基团发生聚集来保证肽段的正确折叠;②分子伴侣还可以与错误折叠的肽段结合,使之解聚并诱导其形成正确的构象;③分子伴侣能够促进二硫键的正确形成。

图1-15 蛋白质结构域的示意图
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