海洋生物中的微生物及其生理活性物质

一、微生物

1.病毒

海洋病毒与一般陆地病毒无异，是一种无细胞结构，仅靠一种核酸成分以延续生命的微生物。海洋病毒与海洋生物相伴，因此它的活动无处不在。据近海检测，平均每毫升海水中含100万个病毒颗粒。海洋病毒种类很多，大多还缺乏深入了解，就海洋甲壳类病毒已知有30多种，其中对虾病毒有17种，分属于7个科，它们分别为对虾杆状病毒（BP）、对虾中肠腺坏死杆状病毒（BMNV）、斑节对虾杆状病毒（MBV）、对虾肝胰腺细小病毒（HPV）、对虾呼肠病毒（REO）、斑节对虾C型杆状病毒（TCBV）、类淋巴器官细小病毒（LopV）、对虾血细胞杆状病（PHPV）和中国对虾杆状病毒（PCBV）等。

在1993—1994年间，我国养殖对虾暴发全国性流行病，其病原体即为皮下及造血组织坏死病毒（hypodermal and hematopoietic necrosis baclovirus，HHNBV），该病毒主要感染养殖成期的中国对虾。此外，还有多种病毒，如对虾杆状病毒，对育苗期对虾幼体和仔虾造成严重危害，也会使其他养殖动物，如鱼、贝类得病毒病。

2.细菌

海洋细菌广布各海域环境中，其含量、细菌量近海高，一般在1×10⁶个/ml以上，随着离岸距离的增大，菌数变少；而在垂直分布上，是随深度的增加菌数减少。此外，海水分离的细菌中，革兰氏阴性菌（G-）占总数的80％～90％，而在沉积物中G＋居多。在形态与培养特征上，能游动的杆菌和弧菌占优势而球菌种类较少，其个体也较陆栖的小；在培养基上生长较慢，对糖的分解能力较弱而对蛋白质的分解能力较强；再有海洋细菌中产生的色素比较多。

海洋细菌同样存在自养性和异养性两种类型。海洋光能自养细菌如着色菌科和绿菌科的细菌，化能自养细菌有硝化细菌、亚硝化细菌、氧化硫细菌等。海洋中化能异养细菌很多，是个庞大类群，它们从氧化某些有机化合物的过程获取能源。当然，海洋细菌亦有好氧的、嫌性的和厌氧的几类特性，它们数量多、分布广、繁殖力强，在海洋环境的食物链和物质循环中起着非常重要的作用。

据《伯杰细菌鉴定手册》（第8版）记载，约有180种细菌属于海洋细菌，它们包括光细菌、固氮菌、脱氮菌、硝化菌、硫真菌、发酵菌、腐败菌等各功能细菌。最常见的有假单胞菌属（Pseudomonas）、弧菌属（Vibrio）、无色杆菌属（Achromobacter）、黄杆菌属（Flavobacterium）、螺菌属（Spiriuum）、微球菌属（Micrococus）、八叠球菌属（Sarcina）、芽孢杆菌属（Bacillus）、不动杆菌属（Acinetobacter）和发光杆菌属（Photobacterium）等。

近些年来，人们应用分子生物学新技术研究了海洋中各生态系统生物群落结构的特性，发现了大量的菌种，主要属于变形细菌群。变形细菌又称紫色细菌（Proteobacteria），是所有细菌中最大以及在生理特性上最具多样性的类群，由5个亚门组成，分别是α-亚族、β-亚族、γ-亚族、δ-亚族和ε-亚族。一般而言，海洋浮游真细菌，尤其是利用光能生长的细菌以α-Proteobacter类群为主。这种含视紫质的变形菌可直接利用光能来驱动质子梯度势合成细胞能量AIP，从而完成由光能向化学能的转化。这被视为海洋光能生物利用的途径，已受到极大重视。再者，与人类生活密切相关的假单胞菌、弧菌以及广泛分布于海洋厌氧环境的硫酸盐还原细菌、海洋动物体内的氧化硫内共生细菌等，绝大部分属于该类群的γ-亚族和δ-亚族，ε-Proteobacteria类群的细菌常存在于海洋的厌氧或热液环境中，部分与动物形成共生关系，在该环境的碳、硫循环中起重要作用。

3.放线菌

放线菌是介于细菌与真菌之间的单细胞原核生物。海洋放线菌为异养菌，绝大多数是好气腐生菌，少数寄生菌是厌氧菌。一般而言，近海、沿岸的浅海海域中发现的放线菌主要是链霉菌（Strep tomyces）、小单孢菌（Micromonospora）、诺卡菌（Nocardia）、红球菌（Rhodococcus）、分枝杆菌（Mycobacterium）；远海、深海的放线菌则主要是高温放线菌（Thermoactimomyces）、游动放线菌（Actinop lanetes）、戈登菌（Gordonia）等，一般在海洋沉积物中容易找到。海洋放线菌的代谢产物亦是抗生素的一个重要来源，其中包括以上菌类已被筛选。现已初步表明从海洋放线菌中发现的结构新颖的具有强的生理活性物质已达100多个，其中90％以上来源链霉菌属，少数见于诺卡菌属和小单孢菌属及其他。

4.蓝细菌

蓝细菌（Cyanobacteria）又名蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），属于原核生物，在分类地位上与真细菌、古细菌并列，是最大的一群光合自养原核生物，包括丝状和单细胞细菌，约150属2000种。它们在分类上归属为色球藻目、宽球藻目、管孢藻目、真技藻目和全球藻目。许多蓝细菌在进行光合作用时还具有固氮能力，它是光合浮游生物的重要组成部分，对海洋生产力与物质循环有着重要的作用。光合作用机构是细胞质内的片层状内类囊体，光合色素为叶绿素a和各种藻胆蛋白，能进行光合放氧和固定CO₂。

按照蓝藻细菌的生活方式可分为底栖的和浮游的两大类群。在浮游类群中，常见的有铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）、水华鱼腥藻（Anabaena flosaquae）与红海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）。红海束毛藻是热带海域中的普遍类群，而胞内植生藻（Richelia intracelluaris）是一种可形成异形胞的蓝细菌，这两类蓝细菌对于维持热带海洋中氮元素的平衡有重要作用。海洋浮游蓝细菌至少已发现4个目的多个种类，其中色球蓝细菌目和念球蓝细菌目是主要的。色球蓝细菌目（Chroococcales），主要有聚球藻属（Synechococcus）、黏球藻属（Gloeocapsa）、隐杆藻属（Aphconothece）、蓝纤维藻属（Dacty lococcopsis）与束球藻属（Gom phosphatria）。念球蓝细菌目（Nostocales），主要有束毛藻属（Trichrodesmium）、颤藻属（Oscillatoria），它们分布很广，都属于无异形胞类型的蓝细菌。

底栖蓝细菌在海沿附近的生长十分明显，在温带地区的浅滩岩石表面，附生类群主要有石囊藻属（Entophysclis）、眉藻属（Calothrix）及各种颤蓝细菌科的成员。蓝细菌在沙滩上群体的主要类型是表面藻垫，藻垫的类型及组成种类受很多因素的制约，包括沙子的化学成分，底部的沉积物，以及水体在沙地中运动的影响。例如，南太平洋坎顿岛海滩的颜色与水鞘藻（Hydrocoleum gluti nosum）发生有关，由于这些沙粒没有被浪冲击，因此细白沙被这类蓝细菌所固定。在Aldabra地区形成时间较久沙丘沙地。有原型微鞘藻（microcoleuschthomop lastes）、沙生裂须藻（Schizothriarenaria）与亚麻色单歧藻（Tolypothrix byssoidea）形成的一层膜覆盖。但在近岸线海底带上部边缘有发育良好的伪藻（Scytonemasp）形成的藻垫，如将此藻垫移去，则至少需要6个月才能恢复到以前的状态。

部分蓝细菌存在于海边盐沼地区，被认为以生态群体形式存在。部分由颤藻鞘丝藻（Lyngbya）、席藻（Phorm idium）与微鞘藻（Microcoleus）属组成的蓝细菌群体存在于显花植物带与高潮间带之间的黏土层与泥土层，这种现象在欧洲、冰岛、北美洲东部、印度和新西兰都有发生。在荷兰Wadden Sea西部海岸盐沼中，由原型微稍藻微鞘藻与河口鞘丝藻（L.aestuari）组成的多年生蓝细菌群体分布十分广泛。在大西洋两侧的高海拔沼泽地中发现由分泌黏液的念球菌与胶须藻（Rinularia）组成的蓝细菌群体。在法国南部海边，由蓝细菌岩生眉藻、念球织线藻（Plectonemamostocorum）、原型微鞘藻及硅藻组成的表面膜也有分布。

5.原绿藻(www.xing528.com)

1976年Lew in报道了一种蓝绿藻（集胞藻Synechocystis didemni），为原核生物，但它不含藻胆色素，且含有叶绿素c和叶绿素b，这和高等植物一样而和蓝藻不同。因此，它们被分离出来另成立一门，原绿藻门（Prochlorophyta），以表示它们是和绿藻相似的原核生物。这个菌种的发现具有重大的进货意义，因为它可能提供一个失踪的进化环节，它接受的色素极为红藻与蓝细菌的色互，因而可以设想红藻色素来目蓝细菌，已报道的在东西太平洋的许多热带地方发现了原绿藻，对原绿藻的超微结构研究表明，它的类囊体结构同绿色真核生物的叶绿体相似，分为垛叠区和非垛叠区，其核质分布也与绿色植物的叶绿体相似。Urbach（1998）通过16s rDNA序列分析与PsbB、PetB、PetD基因序列相结合，发现原绿球藻（Prochlorococcus）与蓝细有差别，这是目前最有说服力的证据。但是原绿藻比蓝藻更像真核细胞的叶绿体，因此有人主张叶绿体来自远古的类似于原绿藻的生物。

原绿球藻属原绿藻，为海洋超微型浮游生物群体的重要成分。第一株原绿球藻菌株于1988年被Palennick从Sargasso海120m深度的透光层底部分离出。目前在地中海、北大西洋、南太平洋、西太平洋、太平洋赤道等海域，日本的Sugura湾以及阿拉伯海均分离出此属原绿藻，已有证据显示原绿球藻属原绿藻广泛分布全球。原绿球藻属原绿藻具有以下几个特征。

（1）原绿球藻细胞较小（直径为0.5～0.7μm），是已发现的最小的光合生物，其大小接近产氧光合生物的最小尺寸。但这种生物广泛分布于南纬40°～北纬40°之间的区域，并且在水深100～200m的水层中高密度存在，很可能是地球上数量最大的光合生物。

（2）原绿球藻具有叶绿素a与叶绿素b的二乙烯衍生物chlaz与chlbz。在有些菌株中还含少量的藻红素，尽管其光合作用器官在结构上与高等植物、绿藻的光合作用器官不同，但其功能相同。

（3）在大西洋、太平洋的亚热带寡营养海域中，原绿藻的分布超出了透光层的界限。自然环境中的原绿球藻具有奇特的光积累来适应水下这种光照极弱的环境。

（4）原绿球藻在寡营养海域中的水面层中，分裂周期为一天，由于这些环境营养缺乏，原绿藻的营养方式可能也很特殊。

（5）在实验室分离物以及自然群体中均发现原绿藻具有相当多的多样性。

6.真菌

目前，已鉴定的海洋真菌种类不多，包括丝状高等海洋真菌约450种，海洋酵母菌180种，低等真菌约70种，在丝状真菌中有子囊菌类（Ascomycetes）117属360种、担子菌类（Basidio mycetes）7属10种和半知菌类（Deutero mycetes）51属74种。前些年，我国在黄海、渤海和在海南红树林区进行酵母菌调查发现了隐球酵母科46种、酵母菌15种和其他真菌127种。低等真菌大多属于水霉菌目、链壶菌目和霜霉目。据估计，海洋真菌还未发现与鉴定，约有6000种以上。

海洋真菌常以寄生、共生或腐生方式在海洋或港湾生境中生长。从浅海和深海的海水、海底泥到各类海洋动植物表面，内部组织以及漂浮腐木都可分离到海洋真菌，但腐生比寄生更为广泛。海洋真菌根据生长环境可分为两类：第一类为专性海洋真菌，即能在海洋环境中生长和产生孢子的种类；第二类为兼性海洋真菌，即来自于淡水和陆栖，也能在海洋环境中生长和产孢。

沙滩是最靠近陆地部分，大多不是海洋真菌，属于兼性海洋真菌，并已形成特有的沙滩真菌。这些真菌可以在沙粒或贝壳的表面形成子座，如常见的沙滩真菌Corosposa属，约有6个种。海洋真菌的海面垂直分布，主要处于从海面到200m区域。500m山区即为深海，能耐高压，与第一带的真菌很不相同。深海真菌都具耐高压（5.05×10⁶Pa以上）和耐冷两大特点。有报道称：大西洋海底4000m左右的木头上已分离到海洋真菌，如Oceanitis scuticella和Periconia abyssa，但深海真菌在木片上的生长很缓慢，因而分解木质也很慢。可惜这类深海真菌目前尚不能在一般实验室中培养进行生理学研究。红树林真菌是目前研究得最多和最系统的海洋真菌，因为取样方便，已鉴定出数百种，它们都为腐生，子囊菌和半知囊占大多数，担子菌很少。海洋真菌可以寄生在动物的许多部位，有些会引起动物疾病，经分离鉴定大多为腐生菌，并能使含几个质，角蛋白的节肢动物很快分解，故有特定的生态学意义。此外，海洋高等真菌的生长还与微藻类有关，形成所谓“藻殖真菌”，可视为共生体，有利于各自的生存与繁殖。

7.古细菌

古细菌（Archaea）是根据核酸结构与序列的同源性比较，它既不同于真核真菌也不同于原核真细菌，但其形态接近于后者，而分子生物学的数据却与前者更密切。它是一个系统发育上的特殊分类单位。这项工作主要在20世纪70年代提出的，被视为细菌类的一个分支，大多生活在极端环境中。

然而，到了90年代，随着对海洋古细菌的深入研究，人们发现古细菌不只存在于极端生境中，而且广泛地分布于大洋、近海、沿岸等非极端环境的海域。它们在海洋超微型浮游生物中还占相当比例，成为海洋浮游生物最丰富的细菌类群代表，在海洋生态系统中也起到重要作用。这样，海洋古细菌的广泛分布性与以前的局限性观念有别，究竟是过去没有检测到、确实不存在，还是现在极端环境遭人为破坏而开始扩散开来，至今未能作出更好的解释。

8.真菌

但是，古细菌在海洋中的种类和数量分布极不平衡。Karner等（2001）的研究表明，太平洋表层海水均为广域古菌，随着深度的增加嗜泉古菌所占比例高达39％，而成为海洋浮游生物最丰富的细菌类代表。相反，南极地深海的浮游生物中，则存在数量较多的广域古菌。此外，无论是海水还是沉积物中，均存在海洋特有的古菌类群——组群Ⅰ、组群Ⅱ、组群Ⅲ、组群Ⅳ、组群Ⅴ以及其他一些新古菌的系统类型，如产甲烷古菌（Methanogenic archaco bacter）与硫酸盐还原古菌（Archacobacteria sulfate peduces），是海洋厌氧环境中碳、硫循环的主要贡献者。