人体解剖生理学：细胞膜的化学组成和分子结构

1． 细胞膜的化学组成和分子结构　细胞膜是细胞表面的一层薄膜，又称质膜。厚约7.5～10 nm。主要由脂质、蛋白质和糖类等组成。一般以脂质和蛋白质为主，糖类只占少量，但各种细胞膜中这些物质的比例和组成有所不同。这些物质分子是怎样组装成膜结构的呢？1972年，Singer和Nicholson提出了液态镶嵌模型假说（图2-2）。这个假说的基本内容是：细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着具有不同分子结构，从而具有不同生理功能的蛋白质。脂质分子都是长杆形，它们的一端是亲水性极性基团，另一端是疏水性非极性基团。由于水分子的排斥作用，形成脂质分子的亲水性基团朝向膜内外两边的水溶液，而疏水性基团朝向膜内部。膜的蛋白质分子，有的嵌入脂质双分子层之间称为嵌入蛋白质，有的附着在脂质双分子层的外表面称为表面蛋白质。

图2-2　细胞膜的液态镶嵌模型
（注意：外侧蛋白质和脂质分子上可能存在的糖链未画出）

膜蛋白质具有不同的分子结构和功能，膜所具有的各种功能在很大程度上与膜所含蛋白质有关。根据细胞膜蛋白质的不同功能，大致可将其归为这几类：与细胞膜的物质转运功能有关的蛋白质，如载体、通道和离子泵等；与“辨认”和“接受”细胞环境中特异的化学性刺激有关的蛋白质，统称为受体；属于酶类的膜蛋白质；与细胞的免疫功能有关的膜蛋白质；此外，尚有大量目前还不确知其具体功能的膜蛋白质。

细胞膜所含的糖类较少，主要是一些寡糖和多糖，它们都以共价键的形式和膜内的脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白的糖链部分，几乎都裸露于膜的外表面。由于组成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异，这就成为它们在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”。例如，由于细胞膜上糖链化学结构不同就使红细胞膜上抗原物质具有不同性质，因而血液也相应的被分为不同的血型。在人的ABO血型系统中，红细胞膜上是A凝集原还是B凝集原的差别仅在于膜糖脂的糖链中一个糖基的不同。

2．细胞膜的跨膜物质转运功能　细胞在新陈代谢过程中，要从细胞外液摄取所需物质，同时又要将某些物质排出细胞，常见的跨膜转运物质的方式有以下几种：

（1）单纯扩散：单纯扩散是指物质分子从浓度高的区域向浓度低的区域移动的现象。一般条件下，通过膜的扩散量与该物质分子的浓度梯度和电位差成正比。由于在细胞内和细胞外液体之间存在着一层主要由脂质构成的膜，因此只有一些能溶解于脂质的物质，才有可能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。只有少数物质如O2、CO2及其它脂溶性小分子物质等通过这种方式转运。

（2）易化扩散：不溶于脂质或很难溶于脂质的某些物质，如葡萄糖、氨基酸等分子和K+、Na+、Ca2+等离子，在一定情况下，也能顺浓度差通过细胞膜，但它们是借助于细胞膜结构中某些特殊蛋白质的帮助而进行的。因此，称之为易化扩散。(www.xing528.com)

一般认为易化扩散至少可分为以下两种类型。一种是以细胞膜上的镶嵌蛋白质即“载体”为中介的易化扩散，葡萄糖、氨基酸等顺浓度差通过细胞膜就属于这种类型。另一种是以所谓“通道”为中介的易化扩散，一些离子，如K+、Na+、Ca2+等顺浓度梯度通过细胞膜，即属于这种类型。“通道”也是镶嵌在细胞膜内的一种蛋白质，称通道蛋白质，简称“通道”。参与转运不同离子的通道蛋白质分别称为Na+通道、K+通道、Ca2+通道等。

单纯扩散和易化扩散的共同特点是：物质分子或离子都是顺浓度差和顺电位差移动；物质转移所需能量来自溶液浓度差所包含的势能，因而不需要细胞另外供能。这样的转运方式称为被动转运。

（3）主动转运：主动转运是指细胞膜将物质分子或离子从浓度低的一侧向浓度高的一侧转运的过程，这种转运需要消耗能量。通过细胞膜主动转运的物质有Na+、K+、Ca2+、H+、I-、Cl-等离子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要的是“钠钾泵”。钠钾泵是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种膜蛋白质，这种蛋白质不仅有转运物质的功能，而且具有三磷酸腺苷酶的活性，当它被激活时可以分解三磷酸腺苷（ATP）释放能量，并利用此能量进行Na+、K+的主动转运。钠钾泵在一般生理情况下，分解1分子ATP，可以使3个Na+移出膜外，同时有2个K+移入膜内。主动转运是人体最重要的物质转运形式，除上述的钠钾泵外，还有钙泵、氢泵、碘泵等。

（4）入胞和出胞：一些大分子物质或物质团块进出细胞是通过细胞的入胞和出胞形式来实现的（图2-3）。这涉及细胞膜结构和功能发生较大的变化。入胞又称内吞，是指细胞外某些物质团块进入细胞的过程。出胞又称胞吐，是指某些物质由细胞排出的过程，这主要见于细胞的分泌活动。如内分泌腺把激素分泌到细胞外液中，外分泌腺把酶原颗粒和黏液等分泌到腺管的管腔中，以及神经细胞的轴突末梢把递质分泌到突触间隙中。

图2-3　细胞的内吞和胞吐过程