机械感受器及其调节触觉的基本神经机制

触感又被称作触觉或机械刺激感受，是人体感知压力时的感觉，它存在于皮肤的每一部分，但以面部、手掌、特别是指尖的触觉功能最为有效。对压力如表面纹理的感应，是由大量的机械刺激感受器完成。外周感觉神经元及其专门的感受器，被合称为触觉单元。触觉单元按感受区域的大小、适应特征，可分成四类。

约44%的机械刺激感受器，被发现是属于慢速适应（SA）感受器，对静态的组织变形产生持续的放电反应，其余则属于快速适应（FA）感受器，只对皮肤压痕的变化^[3]有反应。FA和SA触觉单元可根据感受区域的大小，再细分为两小类，Ⅰ类触觉单元的感受区域很小、界限分明，Ⅱ类触觉单元的感受区域大一些，但没有明确的轮廓界限。两者之间的这一差异可用感受器的分布位置说明：Ⅰ类感受器通常分布于真皮的上部，靠近表皮底层界面，距皮肤表面约0.15mm；Ⅱ类感受器的分布要深一些，距皮肤表面约0.3～0.5mm。皮肤的基本结构及其特化神经末梢，如图11-2所示。触觉单元的主要特性，如表11-1所示。

图11-2 人体皮肤的垂直剖面：皮肤的结构及特化神经末梢

表11-1 指尖皮肤4类触觉单元的特性

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产生触觉感应的基本神经活动，是多个机械刺激感受器群体的时间、空间编码机制的复杂组合。空间分布的神经模式负责纹理表面的二维重构，而感受细微的表面不连续和质感（texture）时，是非空间的编码机制发挥作用。

人体感受外力的绝对灵敏度、相对灵敏度测试，描述人体对机械牵张强度的阈值响应（探针刺入皮肤深度）。体表感受外力的绝对阈值，人体的各个部位差别甚大，面部和躯干最为敏感，其次为手指和下肢，绝对阈值的范围约为0.05～3.5N^[5]。体表感受重复外力（振动）的绝对灵敏度，人体各个部位亦有差别，但敏感度模式与静态压力不是完全一致。皮肤的差别灵敏度，也被从不同的刺激维度，用韦伯比例描述，如手指在感受静态压力、脉冲刺激、160Hz振动时，得到的韦伯比例分别为0.14、0.2和0.2^[5]。

皮肤的空间分辨能力可用多种方式测量，如经典的两点辨别法，测量皮肤受到两点点状刺激时只能辨别出一点的阈值。两点辨别法得到皮肤空间锐度估值，该值因人体部位不同差别甚大，指尖皮肤两点辨别测得的最小值约为2～3mm。研究发现，若采用格栅方位辨别法，指尖皮肤的空间锐度约为1mm，而更精确的辨别法则显示，实验对象的指尖皮肤能感受小至0.1mm的位移^[5]。

参与实验人员静态触摸表面时，以上数值对于皮肤感觉有效。实践中用手指触摸表面几乎都是用手指抚摸，这时皮肤感觉又与手指、手、肩、臂产生的运动感觉相关，两者合称为触觉感觉。然而现在已经注意到，假设皮肤、表面间存在相对运动，感受细小、凸起的微观形貌和表面质感，似乎主要是由皮肤触觉完成。表面粗糙度的触觉感受虽有广泛研究，但对平滑表面上单个微观结构能被感应的最小尺寸，研究未能得出统一的结论，文献报道的最小值见于Johnsson和Lamotte的论文^[6]。Johnsson和Lamotte研究发现，平滑表面单个点的感应阈值，随点的直径增大而变小；所有实验对象的平均感应阈值，棱角阈值为0.85μm，直径为602μm、231μm、40μm的点，对应阈值分别为1.09μm、2.94μm、5.97μm。对于点或其他微观结构阵列组成的花纹表面，结构的空间分布使感应阈值增大。