水产动物营养：营养物质吸收

饲料被消化后，各种营养物质经消化道黏膜进入血液或淋巴液的过程称为吸收。食物中的水、无机盐和维生素等营养物质能被直接吸收；蛋白质、脂肪和糖类则必须经消化酶消化，分解为简单的、能溶于水的小分子物质后，才能被吸收利用。胃内一般仅能吸收少量水分、葡萄糖和有机酸；小肠是动物机体所需的营养物质吸收的主要部位。

一、吸收机制

营养物质在胃肠道的吸收是一个复杂的过程，其机理一般可分为胞饮作用、被动转运和主动转运等过程。

（一）胞饮作用

胞饮作用是细胞直接吞噬食物微粒的过程。细胞通过伸出伪足或与物质接触处的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内。以这种方式吸收的物质，可以是分子形式，也可以是团块或聚集物形式。鱼、虾类的消化道中仍然存在这种吸收方式。

（二）被动转运

被动吸收是通过滤过、渗透、简单扩散和易化扩散（需要载体）等几种形式，将消化了的营养物质吸收进入血液和淋巴系统。这种吸收形式不需要消耗机体能量。一些分子量低的物质，如简单多肽、各种离子、电解质和水等的吸收即为被动吸收。

（三）主动转运

主动转运是通过细胞本身耗能的代谢活动，将物质分子由膜的低浓度一侧转运至高浓度一侧的过程。主动转运过程主要靠上皮细胞的代谢活动，是一种需要消耗能量、逆电化学梯度进行的吸收过程。动物机体内绝大部分营养物质的吸收是靠主动转运完成的。营养物质的主动吸收需要有细胞膜上载体的协助。营养物质转运时，首先在细胞膜上同载体结合成复合物，通过细胞膜转运入上皮细胞，营养物质与载体分离并释放入细胞中，载体又转回细胞膜的外表面，这样往返循环以主动吸收各种营养物质。载体系统有特异性，细胞膜上同时存在有多种不同的载体系统，每一系统只运载某些特定的营养物质。载体在转运营养物质时，需有酶的催化和能量供给。

吸收过程大体上取决于被吸收的营养物质和膜的结构，但绒毛的舒缩节律性运动可以促进营养物质的吸收。

二、营养物质的吸收

（一）蛋白质的吸收

绝大多数蛋白质在胃肠道内被分解成氨基酸，再主动吸收入血液。有3种不同的载体分别对中性、碱性和酸性氨基酸起转运作用。蛋白质消化分解产生的氨基酸并不能全部被肠道吸收。其原因在于各种氨基酸的吸收速度存在明显差异，各种氨基酸的吸收率也有差异，精氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸和亮氨酸迅速吸收，苏氨酸、组氨酸、甘氨酸及谷氨酸吸收缓慢，其他氨基酸的吸收速度居中，并且L-构型比相应的D-构型吸收快。小肠不同部位对氨基酸的吸收能力不同，随着食糜沿肠道后端移动，氨基酸吸收亦随之降低。(www.xing528.com)

蛋白质在肠腔内的最终水解产物，除了氨基酸外，还有部分寡肽（小肽），而且一些寡肽可完整被肠黏膜细胞吸收并转运进入血液循环。进入肠黏膜细胞的寡肽，一部分由黏膜细胞内肽酶水解成氨基酸而进入血液循环，另一部分能通过肠黏膜的肽载体进入循环。

寡肽的吸收机制与氨基酸完全不同，它是一个依靠H+浓度、Ca2+浓度电位差且耗能的独立转运过程，同时寡肽吸收速度更快、效率更高，比游离氨基酸具有更多的优越性：①寡肽中氨基酸残基吸收速度快于等量游离氨基酸吸收的速度；②寡肽吸收可以避免氨基酸之间的吸收竞争；③寡肽吸收耗能低；④寡肽与游离氨基酸的吸收是相互独立的不同的机制。寡肽的这种吸收优势具有很大的潜在营养作用，如促进氨基酸吸收、直接进行蛋白质合成以及改善动物生产性能等。某些寡肽也作为生理调节物，在动物消化代谢中起着非常重要的作用。

在鲤鱼和丁鱥的成鱼中发现蛋白质的完整吸收，两种鱼都属于鲤科鱼类，没有胃。在其中肠部有胞饮作用吸取蛋白质的肠上皮细胞。在仔鱼的未发达的消化道中，其后肠部也能由胞饮作用而进行蛋白质的吸收。在蛋白质的消化吸收中胞饮作用有多大程度的重要性，尚需进一步研究。

（二）糖类的吸收

糖类在胃肠内降解为单糖和二糖。单糖可直接吸收。麦芽糖、蔗糖、乳糖等二糖虽然可以完全溶解于食糜中，但在正常情况下，必须经肠黏膜上皮的刷状缘含有的二糖酶降解为单糖后才被吸收。

单糖的吸收是主动转运过程。各种单糖的吸收速度不同。葡萄糖和半乳糖吸收最快，而果糖的吸收速度较慢，甘露糖、木糖和阿拉伯糖吸收更慢。

（三）脂肪的吸收

脂肪在胆盐和脂肪酶的作用下水解成脂肪酸和单酰甘油酯。脂肪酸与胆盐形成复合物后，进入肠黏膜的上皮细胞。这种复合物进入上皮细胞后，脂肪酸与胆盐分离，后者透出细胞经血液循环回肝脏，以供再次分泌。同时，甘油也进入细胞与磷酸合成磷酸甘油。于是脂肪酸同磷酸甘油合成磷脂化合物，再转变成中性脂肪。中性脂肪在黏膜上皮细胞合成后，其中一部分（链中碳原子数超过12）经绒毛的中央乳糜管进入淋巴管，另一部分（碳原子数少于12）由毛细血管进入门静脉。脂肪的吸收部位主要在肠前部或幽门盲囊，若饲料脂肪过多，吸收作用可延至肠的后端。

饲料的脂肪类型影响动物对脂肪的吸收率。通常，短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高；不饱和程度高的脂肪酸比不饱和程度低的脂肪酸吸收率高；而游离脂肪酸比甘油三酯吸收率高。

（四）水、无机盐和维生素的吸收

大部分水在小肠和直肠被吸收，胃也能吸收少量的水。肠壁吸收水分的主要动力是渗透压。营养物质被吸收时，使上皮细胞内的渗透压升高，从而促进水分转移，其中以钠离子的主动转运最重要，是促使水分被吸收的主要因素。

无机盐类主要在小肠内吸收，钠和钾较易吸收，其次是镁和钙，最难吸收的是磷酸盐和硫酸盐。脂溶性维生素经小肠吸收的机理并不十分清楚。一般认为，维生素A可通过主动转运进行吸收，维生素D、维生素E、维生素K随食糜中的脂类物质被动吸收。脂溶性维生素可能溶解于脂肪吸附时所形成的乳糜微粒中，经乳糜管由肠黏膜转运。脂溶性维生素沿全部小肠吸收。水溶性维生素除维生素B12外，主要通过被动扩散在小肠前段吸收。