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岩礁与沙滩:海洋生物多样性与生态研究

时间:2023-11-24 理论教育 版权反馈
【摘要】:生态学者对岩礁所在的潮间带及潮下带进行了大量研究,对决定这里物种多样性的生物过程提出了若干理论。干出高度与波浪如何到达海岸、如何破碎、其能量如何消散相关,受波浪方向、岩礁的位置、坡度及与波浪碰撞强度的影响。照片7澳大利亚大堡礁的沙滩照片8澳大利亚大堡礁赫伦岛沙滩上完成产卵的蠵龟例如,藻类的物种多样性在温带最高,无脊椎动物的物种多样性在温带与热带没有明显

岩礁与沙滩:海洋生物多样性与生态研究

生态学者对岩礁所在的潮间带及潮下带进行了大量研究,对决定这里物种多样性的生物过程提出了若干理论。岩礁是较容易进行科学调查的地方,这里有趣的生物对游客也颇具吸引力。岩礁具有中等乃至较高的物种多样性,一个重要原因是这里复杂的物理构造形成了多样的栖息环境。这里的基本生物群落是附着或固着于岩礁上的海藻及无脊椎动物。在有些地方,海狗、北海狮海洋哺乳动物也对生态系统发挥了重要作用。潮间带上有棱角的石头被波浪卷动、翻滚,不规则地排列,或最终成为圆石子,岩石中形成了适于生物隐藏的裂缝或水洼。

生活空间对于栖息于岩礁的生物来说尤为重要,各种物理、生物要素制约了围绕栖息地产生的种间竞争,潮位的变动造就了动态变化的环境。

饵料与营养盐在每次潮汐涨落中得到更新,受精卵、幼体和有机物通过退潮及与海岸线平行的沿岸流进行扩散。潮汐涨落的作用使岩礁上的生物呈明显的带状分布,每个带状区域都具有其特有的优势种,这与其基底所受波浪的冲击强度,及干出高度有关。干出高度与波浪如何到达海岸、如何破碎、其能量如何消散相关,受波浪方向、岩礁的位置、坡度及与波浪碰撞强度的影响。

能在潮间带生活的物种都是退潮时进行领地争斗后的胜利者。距离海面最远的潮上带密密麻麻地附着有特别耐干的短滨螺类,潮间带上部是藤壶的领地,潮间带下部到较浅的潮下带与干出时间较长的潮间带上部相比,物理环境压力较低,因此能见到更多的物种。

温带地区的潮下带是藻类物种多样性最高的地方。在较浅的潮下带有供海带类和马尾藻类的假根牢固附着的基质。此外,有利因素还包括众多的栖息场所、充足的光照以及涨潮带来的丰富营养盐(图7)。

潮间带物种的构成与分布是由若干物理与生物条件所决定的。这些条件包括潮间带的宽窄、干露程度、光照强度、潮汐涨落期间及季节间的温度变化、营养盐、育儿所的有无、捕食压力、生物间的竞争等。在不同地方,每个条件的相对重要性不同,通常物理条件影响潮间带上部的生物群落分布,生物条件则影响物种多样性及潮间带下部的生物群落分布[7]

通过对潮间带的调查,人们逐渐认识到第2章所阐述的关键种的作用。作为关键种的某种捕食者对其几种饵料生物的个体数与种间竞争发挥了调节作用。如果去除了某处的关键种,可激化饵料生物间的种间竞争,导致最终仅剩一个物种独占该栖息地。野外调查结果验证了这点[8]

图7 日本本州中南部岩礁海岸上干出高度与物种带状分布结构的关系(时冈、原田、西村,1973)

海岸生物的分布深受底质特性(岩、沙、泥等)、潮汐及干出高度的影响。在波浪冲击较剧烈处,潮上带及潮间带的垂直分布向上方扩展,提高了物种的分布范围

研究证明,各类岩礁型潮间带都存在关键种。例如,作为关键种的海獭大量捕食以巨藻等海带目大型藻类为食的海胆鲍鱼等,使海胆和鲍鱼的种群密度保持在较低水平,海底森林才得以繁茂地生长,从而为各种生物提供了多种多样的栖息地。然而,进入20世纪90年代,在阿留申群岛的埃达克岛(Adak Island)附近,虎鲸开始以海獭为主要食物,使该海域的海獭数量减少了近90%,海胆乘机大量繁殖啃食海藻,导致海底森林及赖其生存的相关物种消失。

另外一个例子,海獭因其毛皮的价值而被过度捕杀,阿拉斯加岩礁海岸上曾经繁茂的海底森林由于海胆的大量摄食而遭受破坏,以至绝迹。但在加利福尼亚,虽然海獭的消失使海胆数量增加,但有些巨藻却幸存下来,可能因为这里的风暴及上升流从海洋深层带来的营养盐支撑了巨藻的快速生长而不至于被海胆啃食殆尽。智利海域的茂盛的巨藻海底森林中没有海獭,却有海胆,海胆的生态功能可能与其他海域的有所不同。可见即使在相似的生态系统中,关键种也会因地而异[10]

一旦将关键种从生态系统中移除,生态系统将随之变化,即使再恢复之前的关键种,生态系统大多也无法复原。这是因为生态系统已达到新的另一平衡状态,原有的关键种不再能够发挥关键的作用了。有研究将作为关键种的海星移出一段时间后,作为其饵料的厚壳贻贝占领了整个生态空间,且体形长到海星无法捕食的大小。这时即使将海星再移入,它已无法成为关键种,对其中的物种多样性难以产生明显的影响[11]

岩滩的物种多样性还受到其他因素的影响。潮间带无脊椎动物的寿命相对较短,且容易被物理及生物因素所影响,它们通过大量繁殖为种群补充新个体,从而保持了它们在群落内的地位。因此,与个体的分散变动相同,物种繁殖周期及种群间的距离也影响了物种多样性。无脊椎动物的幼虫往往通过浮游散布到较大范围,某处的幼虫可能来自相距遥远的种群,幼虫必须平安渡过这段旅程。幼虫很容易被捕食,同时也可能成为海水污染等恶劣环境的牺牲品。在幼虫所在之处,其父辈的种群数量变动也是决定幼虫数量的重要因素,因而每年的新生个体数量都有变化[12]。(www.xing528.com)

物理因素的干扰也影响了岩滩的物种多样性。以珊瑚礁为例,在受巨浪、漂浮物等的摩擦作用影响的空间中,无法长期进行种间竞争的物种趁机侵入。通常在发生频率中等的干扰作用下,物种多样性有升高的趋势;干扰程度较小或发生频率较低时,竞争能力较弱的物种可能被淘汰;在干扰连续发生的情况下,许多物种因无法完成繁殖而销声匿迹[13]

在面向波浪的岩礁上,受到波浪冲击的物理干扰作用很大,许多生物难以附着在这样的岩礁上,只有那些不被撕裂、冲走、剥离、附着力强的生物才能存活下来。可以想象,这里的物种多样性较低。但能幸存的生物都具有奇高的生产力,原因在于波浪不断地给这些生物带来营养盐或作为饵料的悬浊物。另外,有些海藻在退潮时暴露于空气中,在强烈阳光的照射下,利用浪花带来的轻微湿润也能进行光合作用

能够适应这种严酷环境的典型代表是昆布类。这类海藻具有粗壮而柔软的柄和固着器,将自身牢牢固定于岩礁上,沿着柄长出椰树叶般、狭窄的叶状体,它们随波漂动,吸收着海水中的营养盐[14]

岩滩的生物多样性整体较高,可能也与这里的物种易被发现和调查有关。岩礁的物种多样性不一定具有随纬度降低而升高的特征。

照片7 澳大利亚大堡礁的沙滩

照片8 澳大利亚大堡礁赫伦岛沙滩上完成产卵的蠵龟

例如,藻类的物种多样性在温带最高,无脊椎动物的物种多样性在温带与热带没有明显差异。

沙滩的物种多样性通常比岩礁的低,因为沙滩的底质不稳定,饵料的来源也有限。但目前尚不清楚主要分布在沙粒缝隙间的微小物种(如小型底栖生物)到底有多少。它们是沙滩的重要组成部分,是沙里和沙上更大动物的饵料生物。

为方便起见,我们按体形大小将底栖生物大致分为4类:肉眼足以观察到的称为巨型底栖生物;将采集来的泥沙以孔径1毫米的筛子过滤,留在筛子上的、除了巨型底栖生物之外的称为大型底栖生物;更小的、但能留在孔径37微米的筛子上的称为小型底栖生物;更小的则称为微型底栖生物。按其生活方式可分为3个类群:栖息于海底表面,有时在水中游动的是底上动物;推移沉积物并藏身于软泥中的是内栖动物;栖息于沙粒及沉积物颗粒缝隙中的是间隙动物。

沙滩上栖息的动物以各种方式适应这里不稳定的环境。低潮时,许多动物隐藏于洞穴中或只把身体的一部分从沙中探出。随潮水在海岸上移动的贝类,如沙掘贝、楔形斧蛤,退潮时完全藏于低潮线附近的沙中,涨潮时则一齐从泥沙中爬出,随水流移动。

虽不如岩礁区的明显,沙滩生物也因潮汐作用呈现带状分布。从潮上带往潮下带方向,物种数量逐渐增加,这与生物的耐旱能力和波浪的作用有关。小型底栖生物不仅因潮汐呈带状分布,也因与湿度、水温和含氧量紧密相关的泥沙厚度呈带状分布。

沙滩的基础生产者是被潮流带来的微藻和沙上的底栖藻类。在波浪拍打处的边缘,多种硅藻大量留存于沙滩表面。许多动物滤食浮游状态的硅藻,也有动物像潮间带泥沙中的竹蛏那样在退潮时对停留在沙上的硅藻进行摄食[15]

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