凡把两个不同性状个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传分子的重新组合后，形成新遗传型个体的方式，称为基因重组或遗传重组。重组可使生物体在未发生突变的情况下，也能产生新遗传型的个体。
基因重组是核酸分子水平上的概念，是遗传物质分子水平上的杂交，而杂交是细胞水平上的概念。杂交必然包含重组，而重组则不仅限于杂交一种形式。基因重组可以在人为设计的条件下发生，使之服务于人类育种的目的。
真核微生物可通过有性杂交、准性杂交和原生质体融合等进行整套染色体的重组；原核微生物主要经转化、转导、接合和原生质体融合等途径实现部分染色体或个别基因的重组。
一、原核微生物的基因重组
在原核微生物中，基因重组主要有转化、转导、接合和溶源转变四种形式。
（一）转化
转化是指一个受体细胞吸收来自另一供体细胞的DNA片段，通过交换组合将其整合到自己的基因组中，从而获得了供体细胞某些遗传性状的现象。转化后的受体菌称为转化子；供体菌的DNA片段称为转化因子，它是供体菌释放或人工提取的游离DNA片段。
转化因子需具备两个条件，一是较高的相对分子质量和同源性。相对分子质量一般在1×107，以双链较多，单链者少见。供体菌和受体菌亲缘关系越近，DNA的纯度越高，越易转化。二是能进行转化的细胞必须是感受态的。受体细胞最易接受外源DNA片段并实现转化的生理状态称为感受态。处于感受态的细胞，其吸收DNA的能力，有时可比一般细胞大1000倍。感受态可以出现，也可以消失。感受态的出现受该菌的遗传性、菌龄、生理状态和培养条件等的影响。例如肺炎双球菌的感受态出现在对数生长期的中后期，枯草芽孢杆菌等细菌则出现在对数期末和稳定期初。在培养条件中环腺苷酸（cAMP）及钙离子的影响最明显，当转化时加入cAMP可以使感受态水平提高近万倍。
具体转化过程如图8-7所示：①从供体菌提取出转化因子DNA双链片段。②供体菌的双链DNA片段与感受态受体菌的细胞表面的特定位点结合。③在结合位点上，DNA片段中的一条链被逐步降解为核苷酸和无机磷酸，另一条链逐步进入细胞，这是一个消耗能量的过程。④来自供体的单链DNA片段在细胞内与受体菌染色体组上的同源区段配对，而受体菌染色体组的相应单链片段被切除，被进入受体细胞的单链DNA取代，形成一小段杂合DNA区段。⑤受体菌染色体组进行复制，杂合区段分离成两个，其中一个类似供体菌，另一个类似受体菌。当细胞分裂时，此染色体发生分离，形成一个转化子。
图8-7 转化过程示意图
影响转化效率的因素：受体细胞的感受态，它决定转化因子能否被吸收进入受体细胞；受体细胞的限制酶系统和其他核酸酶，它们决定转化因子在整合前是否被分解；受体和供体染色体的同源性，它决定转化因子的整合。
在原核生物中，转化是一个较普遍的现象。目前除肺炎双球菌外，还在嗜血杆菌属、芽孢杆菌属、奈氏球菌属、根瘤菌属、链球菌属、葡萄球菌属、假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属等及若干放线菌和蓝细菌中发现具有转化现象。另外在少数真核微生物如酵母、粗糙脉孢菌和黑曲霉中，也发现了转化现象。
（二）转导
通过噬菌体的媒介，把供体细胞的小片段DNA携带到受体细胞中，通过交换与整合，使受体细胞获得供体细胞部分遗传性状的现象，称为转导。由转导作用而获得部分新遗传性状的重组细胞，称为转导子。
转导现象是由莱德伯格（J.Lederberg）等（1952年）首先在鼠伤寒沙门氏菌中发现的，以后在许多原核微生物中都陆续发现了转导，如大肠杆菌属、芽孢杆菌属、变形杆菌属、假单胞菌属、志贺氏菌属和葡萄球菌属等。转导现象在自然界中比较普通，它在低等生物进化过程中很可能是一种产生新基因组合的重要模式。转导可分为普遍性转导和特异性转导。
1.普遍性转导
由缺陷型噬菌体对供体菌基因组上任何小片段DNA进行“误包”，而将其遗传性状传递给受体菌的现象，称为普遍性转导。噬菌体侵入寄主细胞后，在寄主细胞内进行复制和装配。正常情况下，噬菌体将自身的DNA包裹在衣壳中，但也有异常的可能，它误将寄主细胞DNA的某一片段包裹进去，这样的噬菌体称缺陷噬菌体。体内仅含有供体DNA的缺陷噬菌体称完全缺陷噬菌体，体内同时含有供体DNA和噬菌体DNA的缺陷噬菌体称为部分缺陷噬菌体。这种异常情况出现的几率很低（10-8～10-5）。由于噬菌体产生子代数量很多，所以这种异常情况的出现还是很多的。当包裹有寄主DNA片段的噬菌体释放后，再度感染新的寄主，由于噬菌体内没有自己的DNA，不能在新寄主细胞内复制，因此也不能使新寄主细胞裂解，但能将供体菌的DNA片段带入寄主细胞，并与寄主细胞的DNA进行基因重组，从而使寄主细胞产生变异。通过这种转导，可以把供体细菌的任何一个DNA片段带入受体菌，使其获得供体菌的遗传性状，形成稳定的转导子。
2.特异性转导
特异性转导指通过部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并与后者的基因组整合、重组，形成转导子的现象。它的转导频率为10-6，只能转导一种或少数几种基因（一般为位于附着点两侧的基因）。
特异性转导是于1954年在大肠杆菌K12的温和噬菌体（λ）中首次发现的。温和噬菌体（λ）在侵染大肠杆菌K12后，它的核酸被整合在细菌DNA的一定位置上，即合成生物素（biotin）和发酵半乳糖（galactose）的基因上（这两个基因分别用bio和gal表示）。当温和噬菌体从大肠杆菌K12中释放出来时，一般释放出的噬菌体是正常的，但在极少数情况下也可能释放出带有bio或gal，而留一段自身的DNA在寄主细胞的噬菌体。这样当带有bio或gal基因的噬菌体侵染其他宿主时会使其发生变异，即原来不是合成生物素或发酵半乳糖的细菌变成了具有合成生物素或发酵半乳糖遗传特性的细菌。
（三）接合
通过供体菌和受体菌完整细胞间的直接接触而传递大段DNA的过程，称为接合（有时也称杂交）。通过接合而获得新遗传性状的受体细胞称为接合子。
细胞的接合现象在大肠杆菌中研究得最清楚。根据对接合现象的研究，发现大肠杆菌的接合与其细菌表面产生的性纤毛有关。性纤毛是细长而中空的丝状物，它的功能是在接合时转移DNA，并且发现具有接合现象的大肠杆菌有雄性与雌性之分，而决定它们性别的是一种叫做F因子的质粒。F因子又称致育因子或性质粒，是一种独立于染色体外的小型的环类DNA，相对分子质量为5×107，约占大肠杆菌细胞总DNA含量的2%，每个细胞含有1～4个F因子。F因子具有自主的与细菌染色体进行同步复制和转移到其他细胞中去的能力。它既可以脱离染色体在细胞内独立存在，也可以整合到染色体基因组上。它既可通过接合而获得，也可通过理化因素的处理而从细胞中消除（见图8-8）。
图8-8 F质粒的四种存在模式及相互关系
雌性细菌不含F因子，称为F-菌株；雄性细菌含有F因子，并且根据F因子在细胞中存在情况的不同而有不同名称。一些雄性细胞中含有游离存在的F因子，称为F+菌株；另一些雄性细菌细胞中所含的F因子被整合在细菌染色体上，成为细菌染色体的一部分，不呈游离状态存在，这种细菌称为Hfr菌株，即高频重组菌株；F因子能被整合在细胞核DNA上，也能从上面脱落下来，呈游离状态存在，但在脱落时，F因子有时能带一小段细胞核DNA，我们将这种含有游离状态存在的但又带有一小段细胞核DNA的F因子的细菌称为F′菌株。上述三种雄性菌株与雌性菌株接合时，将会产生三种不同的接合结果如下。
（1）F+菌株与F-菌株接合的结果是产生两个F+菌株。其接合过程大体可分为两个阶段：首先是F+菌株与F-菌株配对，并通过性菌毛接合；然后F因子双链DNA的一条单链在一特定的位置断开，通过性菌毛内腔向F-菌株细胞内转移，并同时在两个菌株细胞内以一条DNA单链为模板，各自复制合成完整的F因子。这样，F-菌株就变成了F+菌株。(www.xing528.com)
（2）F′菌株与F-菌株接合的结果是产生两个F′菌株。其接合过程同F+菌株与F-菌株接合过程。
F′十F-→F′十F′
（3）Hfr菌株与F-菌株接合的情况较为复杂，接合的结果也不完全一样。在大多数情况下，受体细菌仍是F-菌株，只有在极少数情况下，由于遗传物质转移的完整，受体细胞才能成为Hfr菌株。其原因如下：当Hfr菌株与F-菌株发生接合时，Hfr染色体在F因子处发生断裂，由环状变成线状。又由于F因子位于线状染色体之后，处于末端，所以必然要等Hfr的整条染色体全部转移完成后，F因子才能完全进入F-细胞。可是事实上由于种种原因，Hfr染色体在转移过程中经常发生断裂，因此Hfr菌株的许多基因可以进入F-菌株，越是前端的基因，进入的机会就越多，在F-菌株中出现重组子的时间就越早，频率也高。而F因子由于位于最末端，故进入F-菌株的机会很少，引起性变化的可能性也非常小。这样Hfr菌株与F-菌株接合的结果是重组频率虽高，但却很少出现F+菌株。总之，Hfr菌株与F-菌株接合，通常只能将部分的细胞核DNA转移给F-菌株，由于接合容易中断而F因子很少有机会进入F-菌株。因此，大多数情况下受体细菌仍然是F-菌株，只有在极少数情况下，由于遗传物质转移的完整，受体细胞才能成为Hfr菌株。
Hfr+F-→Hfr+F-（多数情况下）
Hfr+F-→Hfr+Hfr（少数情况下）
（四）溶源转变
溶源转变是一种表面上与转导相似但本质上却不同的特殊现象。当温和噬菌体感染其宿主而使之发生溶源化时，因噬菌体的基因整合到宿主的基因组上，而使后者获得了除免疫性以外的新性状的现象称为溶源转变。当宿主丧失这一噬菌体时，通过溶源转变而获得的性状也同时消失。溶源转变与转导有本质上的不同，首先是它的温和噬菌体不携带任何供体菌的基因；其次，这种噬菌体是完整的，而不是缺陷的。
溶源转变的典型例子是不产毒素的白喉棒杆菌菌株在被噬菌体感染而发生溶源化时，会变成产白喉毒素的致病菌株。其他如沙门氏菌、红曲霉、链霉菌等也具有溶源转变的能力。
二、真核微生物的基因重组
在真核微生物中，基因重组的模式很多，在此重点介绍一下有性杂交和准性生殖。
（一）有性杂交
杂交是在细胞水平上发生的一种遗传重组模式。有性杂交是指在微生物的有性繁殖过程中，两个性细胞相互结合，并随之发生染色体的重组，从而产生新遗传型后代的现象。微生物的两个性细胞互相连接，通过质配和核配形成双倍体的合子，合子进行减数分裂时，部分染色体可能发生交换而进行随机分配，由此产生重组染色体及新的遗传型，并把遗传性状按一定的规律遗传给后代。凡能产生有性孢子的酵母菌或霉菌都能进行有性杂交。
有性杂交在生产实践中被广泛用于优良品种的培育。例如，用于酒精发酵的酵母和用于面包发酵的酵母虽属同一种酿酒酵母，但两者是不同的菌株。面包酵母的特点是产酒精率低而对麦芽糖和葡萄糖的发酵力强，产生CO2多，生长快；而酒精酵母的特点是产酒精率高而对麦芽糖和葡萄糖的发酵力弱。由于各自的特点，它们不能互用。而通过两者的杂交，就得到了既能生产酒精，又能将其残余的菌体综合利用作为面包厂和家用发面酵母的优良菌种。
（二）准性生殖
顾名思义，准性生殖是一种类似于有性生殖但比它更为原始的两性生殖模式。它可使同一生物的两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减数分裂而导致低频率的基因重组。准性生殖常见于某些真菌，尤其是半知菌类中。准性生殖包括下列几个阶段。
1.菌丝联结
它发生于一些形态上没有区别，但在遗传性状上有差别的两个同种菌株的体细胞（单倍体）间。发生菌丝联结的频率很低。
2.形成异核体
两个遗传型有差异的体细胞经菌丝联结后，先发生质配，使原有的两个单倍体核集中到同一个细胞中，形成双相异核体。异核体能独立生活。
3.核融合
异核体中的双核在某种条件下，偶尔可以发生核融合，产生双倍体杂合子核。如构巢曲霉和米曲霉核融合的频率为10-7～10-5。某些理化因素如樟脑蒸气、紫外线或高温等的处理，可以提高核融合的频率。
4.体细胞交换和单倍体化
体细胞交换即体细胞中染色体间的交换，也称有丝分裂交换。双倍体杂合子性状极不稳定，在其进行有丝分裂的过程中，极少数核中的染色体会发生交换和单倍体化，从而形成了极个别具有新性状的单倍体杂合子。如对双倍体杂合子用紫外线、γ射线等进行处理，就会促进染色体断裂、畸变或导致染色体在两个子细胞中分配不均，因而有可能产生各种不同性状组合的单倍体杂合子。从表8-1中可以看出准性生殖与有性生殖间的主要区别。
表8-1 准性生殖和有性生殖的比较
准性生殖为一些没有有性繁殖过程但有重要生产价值的半知菌及其他微生物的育种，提供了重要的手段。
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