畜牧兽医：牛的消化系统和功能简介

消化系统包括消化管和消化腺两部分。消化管为食物通过的通道，起于口腔，经咽、食管、胃、小所和大肠，止于肛门。消化腺为分泌消化液的腺体。位于消化管壁内的消化腺称为壁内腺，如胃腺、肠腺等；位于消化管外形成独立器官的消化腺称为壁外腺，如肝、胰等。

1.口腔

（1）口腔的构造 口腔是消化器官的起始部，具有采食、咀嚼、吸吮、味觉、吞咽等功能。口腔内有唇、频、硬腭、软腭、舌、齿和唾液腺等器官。唇、颊与齿弓之间的腔隙为口腔前庭，齿弓以内的部分为固有口腔。

①唇和颊 牛唇短而厚，坚实而不灵活。上唇和两鼻孔之间的无毛区，称为鼻唇镜，表面常有鼻唇腺分泌的液体。健康牛的鼻唇镜常湿润而温度较低。羊的唇薄而灵活，上唇间有明显的纵沟，在鼻孔间形成无毛的鼻镜。

颊位于口腔两侧。牛、羊的颊黏膜上有许多尖端向后的锥状乳头。

②硬腭与软腭 硬腭构成口腔的顶壁，其黏膜厚而坚实，浅层细胞高度角质化。牛硬腭的正中有一条缝，腭缝的两侧有近20 条腭褶。软腭是从硬腭延续向后并略下垂的肌性褶，与舌根间形成咽峡，是口腔与咽的分界。

③舌 舌可分为舌尖、舌体和舌根三部分。在舌尖与舌体交界处的腹侧有两条与口腔底相连的黏膜褶，称为舌系带。

舌由肌肉和黏膜构成。在舌黏膜上有许多突起，称为舌乳头。有的舌乳头分布有味蕾，是味觉器官；有的舌乳头坚硬，仅起机械摩擦作用。

④齿 齿嵌于齿槽内，上、下颌均排列成弓形，称为上齿弓和下齿弓。按齿的形态、位置可分为切齿、大齿和白齿。牛、羊无上切齿和大齿，下切齿有四对。

齿一般可分为齿冠、齿颈和齿根三部分。齿冠为露在齿龈以外的部分，齿颈为齿龈包盖的部分，齿根为镶嵌在齿槽内的部分。

⑤睡液腺 唾液腺包括腮腺、颌下腺和舌下腺，其分泌物称为唾液。

（2）口腔的机能 口腔的消化以物理性消化为主，包括采食、咀嚼等。此外，唾液在消化过程中也起重要作用。

①采食 牛依靠舌采食，羊则依靠舌和切齿采食。

②咀嚼 反刍动物采食时咀嚼不充分，待反刍时再咀嚼。

咀嚼的生理意义：将饲料磨碎，增加与消化液的接触面积；使饲料与唾液充分混合，形成食团，便于吞咽；反射性引起消化管的运动和消化液的分泌。

③唾液 唾液是唾液腺和口腔黏膜内许多小腺体的混合分泌物，为无色透明的黏稠液体，由水、无机物和有机物组成。

唾液的生理作用：润湿饲料，便于咀嚼与吞咽；清洁和保护口腔；牛、羊的唾液中含有较多的碳酸氢钠和磷酸钠，pH较高，对中和瘤胃内发酵形成的酸起重要作用；汗腺不发达的水牛可借助唾液中水分的蒸发来调节体温；牛、羊唾液中含有尿素，可被瘤胃内细菌合成菌体蛋白而被再利用。

2.咽 咽位于口腔、鼻腔的后方，喉和气管的前上方，是消化和呼吸的共同通道。咽前上方以鼻后孔与鼻腔相通，前下方以咽峡通口腔：后上部以喉口通气管，以食管口通食管。

3.食管 食管是运送食团的管道，起于咽的后方，经颈、胸部至胃的贲门。食管分颈、胸、腹三段，颈段食管开始位于喉和气管的背侧，至颈中部逐渐转向气管的左侧，经胸腔前口入胸腔，胸段食管又转向气管的背侧。

4.胃

（1）胃的位置和结构 胃前接食管处形成贲门，后以幽门通十二指肠。牛、羊的胃为多室胃，由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃组成。其中前三个胃无消化腺，主要起贮存食物和发酵、分解粗纤维的作用，称前胃；第四个胃有消化腺分布，能分泌胃液，进行化学性消化，故又称真胃。

①瘤胃 瘤胃呈前后稍长、左右略扁的椭圆形，占据整个左腹腔和右腹腔一部分。瘤胃前端与第7～8肋间隙相对，后端达骨盆腔前口。瘤胃表面有明显的沟，与沟相对的内表面有发达的肉柱。沟和肉柱把瘤胃分成前背囊和腹囊。瘤胃最大，约占胃总容积的80％。

瘤胃黏膜呈棕褐色，无腺体，表面具有许多大小不等的角质化乳头。

②网胃 网胃呈梨状，前后稍扁，位于季肋部的正中矢状面上，瘤胃背囊的前下方，与第6～8肋相对。自瘤胃贲门至网瓣胃口之间有一条螺旋状的沟，称为食管沟。

网胃黏膜形成许多网状格状的皱褶，呈蜂巢状，故又称蜂巢胃。

③瓣胃 瓣胃呈两侧稍扁的球形，很坚实，位于右季肋部，与第7～11肋相对。

瓣胃的黏膜形成百余片大小、宽窄不同的叶片，故又称“百叶胃”。

④皱胃 皱胃呈长囊状。皱胃位于右季肋部和剑状软骨部，与第8～12肋相对。

皱胃的黏膜表面光滑、柔软，有十余条呈螺旋状排列的皱襞，黏膜被覆单层柱状上皮，黏膜内含有大量腺体。按其位置和颜色可分为贲门腺区（靠近瓣皱胃口）、胃底腺区（位于胃底部）和幽门腺区（靠近幽门）。其中胃底腺区是分泌胃液的主要部位，其黏膜的固有层内有大量的胃腺。胃腺主要由三种腺细胞构成，即主细胞（分泌胃蛋白酶）、壁细胞（分泌盐酸）和颈黏液细胞（分泌黏液）。

（2）胃的机能 在前胃内主要进行生物学消化，在皱閏胃内主要进行化学性消化。

①前胃的消化 前胃主要进行生物学消化。瘤胃是进行生物学消化的主要场所。网胃相当于一个“中转站”，一方面将粗硬的饲料返送回瘤胃，另一方面将较稀软的饲料运送到瓣胃。瓣胃相当于一个“滤器”，收缩时把饲料中较稀软的部分运送到皱胃。

A.瘤胃的内环境 瘤胃内具有微生物生存繁殖的良好条件。瘤胃内有充足的食物和水分，可供给微生物繁殖所需要的营养物质；具有节律性的瘤胃运动；滲透压维持在接近血液的水平；由于微生物的发酵作用，瘤胃内温度高达39～41℃；pH稳定在5.5～7.5；高度缺氧。

B.瘤胃微生物及其作用 瘤胃内的微生物主要是细菌、真菌和纤毛虫，种类甚为复杂，并随饲料种类、饲喂制度和年龄等因素而变化。在这些微生物的作用下，瘤胃内的饲料可发生下列复杂的消化过程。

纤维素的分解和利用 饲料中的纤维素在微生物的作用下逐级分解，首先分解成纤维二糖，再变成己糖（如葡萄糖），最后生成挥发性脂肪酸（VFA，主要有乙酸、丙酸和丁酸）、甲烷和二氧化碳。挥发性脂肪酸可在瘤胃直接被吸收，作为能量物质被机体利用。牛瘤胃所产生的挥发性肪酸提供占机体所需能量的60％～70％。

蛋白质的分解与合成 在瘤胃微生物的作用下，蛋白质被分解为肽、氨基酸，氨基酸在脱氨基酶的作用下很快脱去氨基而形成氨、二氧化碳和有机酸。同时，瘤胃内微生物可利用氨基酸、氨和其他非蛋白氮（如尿素等）合成微生物蛋白，进入小肠后被消化吸收，成为体内蛋白质的重要来源。

维生素的合成 瘤胃内的微生物能合成B族维生素、维生素K和维生素C。

C.反当 反刍动物采食时，往往不经充分咀嚼就匆匆吞咽，饲料进入瘤胃后，经浸泡和软化，在休息时又被逆呕回口腔进行仔细咀嚼，并混入唾液再行咽下，这一过程称为反刍。反刍可分为四个阶段，即逆呕、再咀嚼、再混唾液、再吞咽。反刍通常在饲喂后0.5～1.0h出现，每次持续40～50min，一昼夜反刍6～8次。

D.嗳气 瘤胃内由于微生物的强烈发酵，不断产生大量的气体（主要是CO？和CH4）。瘤胃内的气体通过口鼻排出体外的过程，称为嗳气。

②皱胃的消化 皱胃能分泌胃液，主要进行化学性消化。胃液是由胃腺分泌的无色透明的酸性液体，由水、盐酸、消化酶、黏蛋白和无机盐构成。其中起消化作用的主要是盐酸和消化酶。

盐酸的消化作用 致活胃蛋白酶原，并为胃蛋白酶提供其所需要的酸性环境；使蛋白质膨胀变性，有利于胃蛋白酶的消化；杀死进入皱胃的细菌和纤毛虫，有利于微生物蛋白质的消化吸收；进入小肠，促进胰液和胆汁的分泌。

消化酶的作用 胃液中的消化酶主要有胃蛋白酶和凝乳酶。胃蛋白酶刚分泌出来时为没有活性的胃蛋白酶原，在盐酸的作用下变成有活性的胃蛋白酶，分解蛋白质；凝乳酶能使乳汁凝固，延长乳汁在胃内的停留时间，以利于充分消化。

5.肠、肝、胰

（1）小肠

①小肠的形态位置 小肠可分为十二指肠、空肠和回肠。(www.xing528.com)

牛十二指肠长约1m，位于右季肋部和腰部。在其前段形成“乙”状弯曲。

空场为小肠最长的一段，形成许多肠环，形似花环状。大部分位于腹腔右侧，由肠系膜固定于结肠袢的周围。

回肠短而直，以回盲口与盲肠相通。

②小肠的组织结构 小肠管壁分为黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜四层。

小扬的黏膜层柔软，呈灰黄色或黄红色，又可分为黏膜上皮、固有膜、黏膜肌层。黏膜上皮为层柱状上皮，上皮之间夹有杯状细胞；固有膜由疏松结缔组织构成，含有大量的肠腺；黏膜肌层由内环外纵两层平滑肌构成。

小肠黏膜表面形成了许多皱褶和肠绒毛。肠绒毛是突向肠腔的指状突起，由单层上皮和固有摸构成。每个线毛内有1～2 个以盲端起始的中央淋巴管（中央乳糜管）。

（2）大肠

①大肠的形态位置 大肠分为盲肠、结肠和直肠三段，前接回肠，后通肛门。

盲肠呈筒状，位于右髂部。盲端游离，向后伸达骨盆腔前口。

结肠位于腹控右侧，可分为升结肠、横结肠和降结肠。升结肠最长，其主体部分盘曲成圆盘状，称为结肠圆盘（结肠袢）。

②大肠的组织构造 与小肠相似，但杯状细胞和淋巴小结较多，黏膜上无环形皱褶和肠线毛。

（3）肝

①肝的形态位置 肝是动物体内最大的腺体，呈不规则的长方形，较厚实，位于右季肋部。肝由胆囊和肝圆韧带将其分为左、中、右三叶，中叶又被肝门分为背侧的尾叶和腹侧的方叶。

肝的前面靠近膈，称为膈面；后面靠近胃肠，称为脏面。在脏面的中央有肝门，是门静脉、肝动脉、肝管、神经进出肝的地方。肝门的下方有一胆囊。

②肝的组织结构 肝的表面被覆一层浆膜，浆膜结缔组织进入肝的实质，把肝分成许多肝小叶。

肝小叶是肝的基本结构单位，呈不规则的多边棱柱状。肝小叶中轴贯穿一条静脉，称中央静。在肝小叶的横断面上，肝细胞以中央静脉为轴心，向四周呈放射状排列成索状，称为肝细胞索。肝细胞索有分支，彼此吻合成网，网眼间形成窦状隙（肝窦）。窦状隙的窦腔内有许多形状不规则的星形细胞（又称库普弗细胞或枯否氏细胞），可吞噬细菌和异物。

（4）胰 胰呈不规则的四边形，位于十二指肠弯曲中，质地柔软。

胰的实质可分为外分泌部和内分泌部。外分泌部由腺泡和导管构成，可分泌胰液；内分泌部由将多细胞团组成，又称胰岛，可分泌胰岛素和胰高血糖素。

6.消化生理

（1）消化、吸收的概念 饲料在消化管内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化。间料经消化后，它的产物透过消化管上皮进入血液和淋巴的过程，称为吸收。

消化方式有三种：机械性消化（物理性消化）、化学性消化、生物学消化。

（2）小肠的消化 小肠的消化有机械性消化和化学性消化两种方式。

①机械性消化 小肠的机械性消化是靠小肠平滑肌的收缩和舒张来完成的。小肠运动的形式有分节运动、蠕动和摆动，其作用是混合内容物，使内容物紧贴肠壁，并使内容物后移。

②化学性消化 化学性消化是小肠内的消化液对食物的消化。

A.胰液的消化 胰液是一种无色透明而黏稠的碱性液体，pH7.8～8.4。起消化作用的主要是一些酶类。

胰淀粉酶 胰淀粉酶水解淀粉为麦芽糖。

胰脂肪酶 胰脂肪酶可将脂肪分解为甘油和脂肪酸。

胰蛋白酶 胰液中的蛋白酶包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶。蛋白质在胰蛋白酶和糜蛋白酶的共同作用下，分解为多肽。多肽在羧肽酶的作用下分解为氨基酸。

碳酸氢钠 碳酸氢钠中和来自胃的酸性食糜，保持肠内的适宜酸碱度。

B.胆汁的消化 胆汁由肝分泌，呈弱碱性，有苦味。胆汁的主要成分是水、胆盐、胆汁酸和胆色素。

胆汁的生理机能：乳化脂肪，增加胰脂肪酶的作用面积；胆盐能促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；胆盐可与脂肪酸结合成水溶性复合物，促进脂肪酸的吸收；胆盐可刺激小肠运动和胰液分泌。综上所述，胆汁能促进脂肪的消化吸收，对脂肪的消化具有极其重要的意义。

C.小肠液的消化 小肠液是小肠黏膜内各种腺体的混合分泌物，呈弱碱性。小肠液中含有多种消化酶，可继续对营养物质进行消化。

（3）大肠的消化 大肠腺分泌少量碱性的消化液，不含消化酶。大肠内除随食糜而来的小肠消化酶继续消化作用外，主要进行生物学消化。

（4）吸收

①吸收部位 前胃可吸收大量的水、醇类和挥发性脂肪酸；小肠是吸收的主要部位，可吸收大量的营养物质和水；大肠可吸收水、挥发性脂肪酸和其他少量营养物质。

小肠是吸收的主要部位，是因为小肠黏膜具有环形皱褶，并拥有大量的肠绒毛，使小肠具有巨大的吸收面积；食糜在小肠内停留的时间比较长，且已被消化成适于吸收的小分子物质。

②各种营养物质的吸收

A.糖类的吸收 糖被分解为单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）后才能被吸收。纤维素被分解为挥发性脂肪酸才能被吸收。

B.蛋白质的吸收 蛋白质被分解为各种氨基酸。氨基酸被肠黏膜吸收入血，经门静脉入肝。

C.脂肪的吸收 脂肪分解为甘油和脂肪酸后，少部分直接进入血液，经肝门入肝；大部分在细胞内重新合成中性脂肪，经中央乳糜管进入淋巴液。

D.水的吸收 水的吸收主要在小肠，少部分在大肠。影响水吸收的因素主要是渗透压。

E.盐的吸收 盐主要以溶解状态在小肠被吸收。不同的盐被吸收的难易程度不相同。一般来说，一价盐吸收很快，如钠盐、钾盐；多价盐则吸收慢，如氯化镁。而磷酸盐和硫酸盐则很难被吸收。