细菌：结构与分布

一、细菌

1.形态结构与成分

细菌有球形、杆形和螺旋形之分，平均直径为0.5～1.5μm，长为2～6μm。球形或椭圆形的细菌称为球菌（Coccus），如肺炎球菌（Strep tococcus penemoniae）；杆状或长柱状的细菌称为杆菌（Bacillus），如伤寒沙门氏菌（Salmonella typhi）、枯草杆菌（Bacillus subtilis）；螺旋形或弧形的细菌称为螺旋菌（Spirillum），如霍乱弧菌（Vibriocholerea）、梅毒螺旋体（Syphilis）等。有的细菌不是单体的而以多个形式出现，如链球菌（Strep tococcus）和葡萄球菌（Staphy lococcus）。细菌的多样性如图8-1所示。然而，人们将球菌和杆菌一类称为真细菌而有别于放线菌、古生菌和蓝细菌。

细菌有细胞壁、细胞膜而没有细胞核、细胞器，在细胞质内，有一个环状的DNA分子位于特定区内，称为类核体（nucleoid）。其中，大肠杆菌的细胞具有一定代表性（图8-2）。它由一个染色体构成，约含3×10⁶～5×10⁶bp，呈环状致密超螺旋结构，并与组蛋白类的蛋白质结合。所以，细菌细胞是原核的，结构比较原始，但它具有进行生命活动的新陈代谢和繁殖的遗传复制能力。细菌还有特殊结构即有荚膜与鞭毛。不同种类细菌细胞壁中的肽聚糖的结构与组成不同，通过革兰氏（Gram）染色，可将细菌分为两大类：革兰氏阳性（G^＋）和革兰氏阴性（G-）。

图8-1　细菌的形态与结构

图8-2　大肠杆菌的细胞结构

革兰氏染色法是细菌分类和鉴定的重要性状。它是1884年由丹麦医师Gram创立的。基本步骤为：先用龙胆紫初染，加碘液处理，以酒精脱色，后用复红（或沙黄）复染。通过革兰氏染色法不仅能观察到细菌的形态，还可将细菌区分两大类：染色反应呈蓝紫色的称为革兰氏阳性细菌，用G^＋表示；染色反应呈红色的称为革兰氏阴性细菌，用G-表示。

2.营养与代谢

细菌以二分裂的方式繁殖，分裂能力极强，如果条件合适，每隔20分钟就可分裂一次。如图8-1所示，一个单细胞经DNA复制分裂两个完全相同的子细胞，类核区处于分裂前期。大多细菌在环境不良时能产生内生孢子（end spores），以度过高温或寒冷干燥的恶劣条件。土壤是微生物的最大繁殖基地，在肥沃的土壤中，每克土含有20亿个，而贫瘠的土壤也含有3亿～5亿个微生物。

细菌的营养方式多样，大多数细菌是异养的，即腐食性的吞噬营养，包括各类自生、共生、寄生与附生菌。它们中除土壤、水域中的自生菌外，还有大量的细菌与动物、人体共栖，特别是消化道的寄生菌，通常是有益的。许多细菌和放线菌与植物形成良好的共生关系，如根瘤和非豆科木本结瘤固氮菌。根据细菌生长对氧的需求，又分为好氧菌、厌氧菌和兼性厌氧菌。

微生物的营养代谢类型，根据碳的来源、能量来源及电子供体性质的不同，可分为4种类型（表8-1）。以CO₂为唯一或主要碳来源，以光能为能源的称为光能自养型（photoautotroph）；以CO₂为主要碳来源，自无机物氧化获得能量的称为化能自养（chemoautotroph）；能源来自日光、碳源为有机物的称为光能异养型（photoheterotroph）；大多数微生物，只能依靠有机物氧化获得能源和碳源，均为化能异养（chemoheterotroph）。(www.xing528.com)

表8-1　微生物营养代谢类型

当原始生命在地球上出现时，原始海洋和大气缺氧，所以最早的原核生物是无氧和有机营养类型。它们直接从“原始汤”中吸收有机分子或通过有机发酵获取能量。如原始脱硫弧菌类、原始梭菌类。厌氧化能有机型原核生物的发展，引起“原始汤”中有机质逐步耗尽，于是推动了细胞酶合成能力的进化，出现了厌氧化能自养型和光能自养型原核生物，如原始产甲烷菌和原始光光合细菌。这些生物以CO₂为碳的来源，利用大气中的H₂或从H₂S光解得到的H^＋，使CO₂还原成细胞物质。在光能有机营养型的原始红螺菌细胞中，已发现有含镁的卟啉和菌绿素，可进行原初光学反应。光能自养蓝细菌出现，因含有叶绿素分子，便由H₂O光能代替H₂S光解，产生H^＋还原CO₂，同时释放O₂。蓝细菌通过光合作用释放大量的O₂，改变了地球面貌，是生物进化史上的一次大飞跃。蓝细菌的异形细胞还分化出固氮功能的机构。固氮的异型细胞和光合营养细胞之间有孔道相连，可进行物质交换，这是一种独特的原始生物进化适应。

呼吸代谢是生命现象的重要表现，它是生活细胞利用氧分子进行有机物氧化作用，产生中间代谢产物和ATP生物能以维持所有生命活动的过程。虽然细菌没有像真核生物那样的线粒体（mitochondria）作为呼吸代谢氧化还原的专门细胞器，但是，细菌体的细胞膜和原生质已具备新陈代谢的酶系和代谢系统。

荚膜是某些细菌在生长过程中，合成并分泌黏稠性物质堆积于细菌壁外，形成一层特殊的黏液结构。厚度一般为200nm，有的可达数微米。化学成分随菌种及菌型不同，大多数为多糖或多肽的聚合物。如肺炎链球菌荚膜为多肽，炭疽杆菌荚模为D-谷氨酸组成的多肽。能够生成荚膜的细菌一般在机体内或营养丰富的培养基中易形成荚膜。有些细菌的荚膜化学成分可以利用，如从肠膜状明串珠菌的荚膜中提取葡聚糖以制备代血浆或葡聚糖凝胶试剂；利用甘蓝黑腐病黄单胞菌的荚膜（黏液层）可提取胞外多糖——黄原胶。

3.传染与免疫

能引起人或动物机体致病的微生物称为病原微生物或致病菌，它包括细菌及其他病菌。病原微生物侵入机体后能否使机体致病，一方面取决于微生物的致病性，另一方面取决于机体的免疫力（immunity）。传染（infection）是指病原菌侵入机体后，在一定的部位生长、繁殖，并引起明显病理反应的过程。传染病的基本特征是有病原体，有传染性、流行性、地方性和季节性，有免疫性。

免疫的传统概念是指机体抵抗病原菌感染的能力，即抗传染免疫。实际上机体对一切抗原异物包括改变了的自身成分后发生反应。免疫是生物在长期进化中逐渐发展起来的防御感染和维护机体稳定的重要手段，但有时也会对机体造成病理性损伤。免疫细胞泛指一切具有免疫功能的细胞，包括各类淋巴细胞（T、B、D、NK、NS、K和N细胞等）、粒细胞、单核细胞和各种类型的巨噬细胞等。免疫活性细胞则仅指能特异地识别抗原，即能接受抗原的刺激，并随后进行分化、增殖和产生抗体或淋巴因子，以发挥特异性免疫应答的一群细胞，主要指T细胞和B细胞。

抗原（antigen）是一类能诱导机体发生免疫应答并能与相应抗体或T淋巴细胞受体发生特异免疫反应的大分子物质，也称免疫原（immunnogen）。抗原具有免疫原性和反应原性，例如大多数蛋白质、细菌细胞、细菌外毒素、病毒和动物血清等。免疫原性是指具有刺激机体（人体或动物）产生免疫应答能力（产生抗体或致敏淋巴细胞）的性质，习惯上又称抗原性。反应原性是指抗原具有与免疫应答的产物发生特异性反应的特性，又称为免疫反应性。

病原菌侵入机体后，按病原菌与寄主、环境三方面力量的对比或影响的大小决定着传染的结果，主要有以下3种情况。

①隐性传染。如果寄主的免疫力很强，而病原菌的毒力相对较弱，数量又较少，传染后只引起寄主的轻微损害，且很快就将病原菌彻底消灭，因而不出现临床症状。

②带菌状态。如果病原菌与寄主双方都有一定的优势，病原菌被限制于某一局部，无法大量繁殖，长期处于带菌状态的寄主称为带菌者。在隐性传染或传染病痊愈后，寄主常常会成为带菌者，亦会成为传染病的传染源。

③显性传染。如果寄主的免疫力较低或入侵病原菌的毒力较强、数量较多，病原菌很快在体内繁殖并产生大量有毒物质，使寄主的细胞和组织蒙受严重损害，生理功能异常并出现了一系列临床症状，这是显性传染或传染病。按发病时间的长短可分为急性传染和慢性传染。