神奇的叶绿素：揭开它的结构之谜

神奇的叶绿素

抬头盯着天空看一秒钟，就会有一条长达30万公里的光柱射入你的眼睛。就在那一秒里，地球上的植物和光合微生物将这30万公里的光柱吸收并转化为大约16 000吨有机物质，这些有机物质转化成了树、草、海藻、蒲公英、巨型红杉和苹果。在本章的这一部分，我们要一起探索非生命物质如何在光柱被吸收的那一秒内，被转化为这个星球上的生物有机质。我们要举的例子是之前讲的那棵苹果树，看它是如何把新英格兰的空气变成枝头的苹果的。

为了近距离观察这个过程，我们又要借助在第2章中探索酶时用过的纳米潜艇了。登上船舱，按下缩小按钮，潜艇直冲树冠而去。当你降落在枝头的一片叶子上，潜艇越缩越小，叶子在脚下越来越大。叶片的边缘渐渐消失在你视野的尽头，脚下原本表面光滑的叶片渐渐变成了凹凸不平的地砖路：每块四方形的绿色地砖中间都有一个浅绿色圆斑，在圆斑中央有一个贯穿叶片的圆孔。那些绿色的地砖是叶片的表皮细胞，而圆斑则是叶片的气孔。气孔的作用是从叶子的表面吸收空气和水（两者都是光合作用的原料）。要想进入叶片，你只需要驾驶着潜艇到离你最近的气孔上方，向下调低船头。一旦你顺利潜入那个只有1微米粗的孔道，叶片碧绿明亮的内部世界就展现在了你的眼前。

不用走出多远，熄火悬停，你会发现叶子内部的空间出人意料地宽敞和静谧，脚下是一列列巨石阵般的绿色细胞，头顶是一根根厚实的圆柱形管道。这些管道是叶子的血管，它们从根系向叶子运送水分（木质部的导管）或者将叶片新合成的糖运向植物的其他部位（韧皮部的筛管）。

随着你越缩越小，巨石般的细胞表面扩展得越来越大，直到变得像一个足球场那么大。在这个尺寸下——你大约只有10纳米高了，也就是1/1 000微米——但是这块足球场表面的“草皮”可不像厚的黄麻地毯，而是由纵横凌乱的众多条索堆砌而成。这些条索状物铺就的结构就是细胞壁，它是植物细胞的外骨骼。幸运的是，你的纳米潜艇可是有备而来的，它携带的装置可以在这层条索状的墙壁上劈砍出一条道路来，直通下方的一层蜡质底衬。这层疏水的结构是细胞与外界环境之间最后的屏障：细胞膜。如果仔细观察会发现，细胞膜其实并不光滑，它的表面分布着许多孔道，孔道内是充满水的液态环境。这些细胞膜上的通道被称为孔蛋白，它们是细胞的水泵系统，负责营养物质的泵入与废物的排出。这些孔蛋白就是你进入细胞的契机，你只要守在一个孔蛋白之外等待它开放，就可以顺着水流进入细胞湿润的内部世界。

一旦穿过孔蛋白通道，你马上就会发现，细胞的内部与细胞外相比简直是天壤之别。进入细胞前那种井井有条、宽敞明亮的景象荡然无存，取而代之的是细胞内部拥挤甚至混乱的场面。不仅如此，细胞内看起来还是个相当繁忙的地方！细胞内充斥着黏稠的细胞质；在细胞内的不少地方，细胞质更像是凝胶而不是液体。凝胶里悬浮着成百上千的不规则球状物体，它们在细胞内部穿梭不息。这些球状物就是我们在第2章中提到过的酶，它们负责参与细胞内各种各样的代谢过程，比如分解营养物质以及合成碳水化合物、DNA、蛋白质和脂肪等生物分子。这些酶中有许多都被锚定在细胞内的绳索网络上（这些绳索就是细胞骨架），细胞骨架与索道非常类似。借助“索道”，细胞不断把无数的货物运向细胞内不同的部位。某些索道的起点是一些绿色囊泡，细胞骨架的绳索牢牢地锚定在其上。这些绿色的囊泡就是植物细胞进行光合作用的叶绿体。

驾驶着潜艇穿过黏稠的细胞质，悬停在离你最近的叶绿体上方。从这个角度俯瞰叶绿体，它看起来就像一个巨大的绿色气球。叶绿体和封闭的植物细胞一样，最外有一层膜包被。透过这层膜，可以看到叶绿体里一堆堆硬币一样的堆叠物若隐若现。

这些堆叠物被称为类囊体（thylakoids），类囊体内充满了叶绿素分子，这些色素分子正是植物叶片为什么是绿色的原因。类囊体就是光合作用的发动机，驱动这台发动机的燃料是光子。发动的引擎把碳原子（来自空气中的二氧化碳）连接在一起，合成的糖类物质则流进了苹果里。为了更详细地了解光合作用的过程，你可以对准船头，从叶绿体膜上的小孔穿入，驶向最上方的类囊体。到达目的地之后，你可以关掉引擎，让潜艇悬浮在这座光合作用的发电站上方。

地球上几乎每一个生物有机分子都是来自你脚下的这种光合作用工厂。从你现在绝佳的观景位置望去，无数台球般的分子在你周围激烈地震荡碰撞。和我们在第2章中探讨酶的催化机制时相似，虽然叶绿体中分子的碰撞十分激烈且混乱，但也不是无章可循。类囊体的膜表面镶嵌着绿色的崎岖岛屿，所有岛屿都被五角形的分子覆盖，这些分子有一条天线一样的尾巴。这些拖着尾巴的捕光分子被称为载色体（chromophores），其中最为人熟知的一种就是叶绿素。载色体执行了光合作用第一步，也是最重要的一步反应：捕捉光子。

作为这个星球上可能第二重要的分子（仅次于DNA），叶绿素的结构值得进一步细看（见图3-5）。(www.xing528.com)

图3-5　叶绿素分子

这是一个二维的叶绿素分子模型，五边形的分子主体主要由碳原子（黑色小球）和氮原子（N）围绕中间的镁原子（M）构成，分子长长的尾则主要由碳原子、氧原子（O）和氢原子（白色小球）构成。镁原子最外层的电子与原子的剩余部分只是疏松地结合在一起，通过吸收光子的太阳能，这个电子可以被激发进入周围的碳原子笼，留下一个空轨道。原先的镁原子现在带上了正电。这个空的轨道，可以被抽象地看成一个独立的整体：一个带正电的空穴（hole）。如此一来，原本电中性的镁原子在吸收光子后分成了两个部分：带正电的空穴以及带负电的激发态电子。这样的两极系统被称为激子（exciton，见图3-6），激子内同时具有正极和负极，就像一块储存有能量的小电池。

一个激子由从原子轨道上逃逸的电子以及其留下的空穴构成。

图3-6　激子

激子是不稳定的。电子和空穴之间依靠静电力相互吸引。如果电子和空穴在静电的吸引作用下发生结合，那么激子最初吸收光子所获得的能量将以热能的形式散失。因此，如果植物要利用捕获到的太阳能，它们必须把激子的能量通过电荷分离[31]的方式迅速转移到一种被称为反应中心（reaction centre）的分子生产单元。与第2章我们讨论过的酶催化反应不同，电荷分离中发生的能量转移不可避免地需要把激发的电子从原子中剥离出来，然后转移到临近的其他分子上。光合作用是自然界最重要的生化反应，它的合成反应需要更稳定的化学电池来驱动，这种电池就是NADPH（一种与NADH看起来很像的分子，后文将详细介绍）。

但是以分子的水平（纳米级别）来衡量，从激活的叶绿素分子到反应中心的距离实在太远了，电子必须沿着密集排列的叶绿素，从一个分子传递到下一个分子，直到抵达反应中心。紧邻激子的叶绿素分子通过激活自身的镁原子从激子处获得能量，再以相同的方式向周围其他的叶绿素分子进行传递。

那么问题在于，叶绿体中的能量究竟会如何选择传递的路线呢？如果能量选错了方向，在叶绿素的森林里随机地从一个分子跳到相邻的另一个分子上，那么在到达反应中心之前，光子的能量就会在漫长的传递中消耗殆尽。能量应该选择哪条路呢？要在能量彻底衰竭之前到达目的地，留给激子的时间并不充裕。

直到现在，主流的观点依然认为光合作用中能量采用了随机游走（random walk）的检索方式来寻找反应中心，也就是最不得已的穷举法，完全随机地从一个叶绿素分子传递到另一个。随机游走有时候也被称为“醉汉游走”（drunken walk），顾名思义，这种游走方式就像一个离开酒吧的醉汉，稀里糊涂，晃晃悠悠，凭着运气找到了回自己家的路。可想而知，这种方式并不是一种有效寻找目的地的方式：如果这个醉汉的家在离酒吧非常远的地方，那么他很可能第二天会在镇上另一头的灌木丛里醒过来。遵循随机游走的物体离开出发地的距离与运动时间的平方根正相关。也就是说，如果一个醉汉用1分钟前进了1米，那在4分钟的时候他就离开了目的地2米，以此类推，9分钟的时候离开了3米。由于随机游走的效率低下，所以自然界的动物和微生物在寻找食物或者捕食时极少采用这种方式，只有在走投无路的时候才会求助于此。比如把一只蚂蚁放进一个陌生的环境，一旦它发现一种感兴趣的气味，就会停止随机游走转而追踪那种气味。

激子以及激子的能量既没有嗅觉也没有方位感，这也是为什么一直以来人们认定叶绿素分子之间能量的传递是通过随机游走这种方式的原因。但是我们先前提到过，光合作用的效率高得惊人，如此高的效率竟然是通过随机游走的方式达到的，实在无法让人信服。实际上，不论是自然还是人工反应，光合作用中能量从光子到反应中心的传递效率都算得上是最高的：因为传递效率几乎是100%。在理想情况下，几乎所有叶绿素分子吸收的能量都可以到达反应中心。如果能量不是取道最短进行传递，大部分乃至全部能量都会在传递中消耗殆尽。光合作用的能量为何能比醉汉、蚂蚁或者我们最先进、最高效的技术系统更擅长寻找捷径，一直以来都是生物学领域的一大谜题。