为了适应双臂振浪摆动的耦合共振运动，人类结构的演化是系统性的。双臂振浪飞摆可以充分说明人类的大拇指、手掌、第七颈椎棘突、肋骨、腰椎、骨盆、足弓、
趾等特殊形态的来源。
几百万年之前，我们的祖先体重大约为25～40千克。我们祖先没有用单臂一次性跨越10米的能力，结合数百万年前古人类化石显示的较为修长的身材及合适的体重，设想树栖时期的古人类习惯于在树与树之间以双臂摆动的方式移动。这种摆动动作与体操单杠振浪动作很相似，可称之为振浪飞摆（图1-20）。人类祖先体重居于非洲大猿和亚洲长臂猿之间，树栖时他们的运动方式更多选择单臂摆动，树枝摆荡、跳跃都是简单而自然的方式。但遇到紧急情况从一棵树跨越至距离较远的另一棵树时，人类祖先必须选择双臂飞摆作为跨越远距离的最佳方式。
图1-19 长臂猿短距离跨越式收腹单摆模型（左）与远距离、短距离跨越式展腹侧摆串联模型（右）[27]
图1-20 双臂摆动及其简易复摆模型[28]
下图为双臂振浪飞摆（Two-arm Forward Swing）动作全过程图解介绍。
图1-21 双臂振浪飞摆（Two-arm Forward Swing）动作全过程[29]
注：1.从一树枝双足跳起抓住树枝。2.两手抓住树枝，握距稍宽于肩距，拇指和四指对握，绷脚尖，后摆至身体接近水平或者其他合适的角度。3.身体中部先开始下落，形成反弓形，拉伸躯干前部肌群，储存势能。4.躯干中部顺势下摆，身体呈最大反弓姿势，但整个身体放松，膝盖弯曲。5.摆至竖直位置时猛力向前踢腿，并同时收缩腹肌，朝前上方向摆去。6.摆至朝前合适角度时，猛烈制动，形成振浪动作，这时身体获得最大速度。7.前摆最后阶段，身体仰卧，髋和双腿在前，挺胸，肩关节打开至最大角度，拇指和虎口开始向前上方发力上推，将仰卧的上半身推至竖直或前倾，并增加重心高度。8.飞行。抬起双腿，膝盖自然弯曲，身体成前屈姿势，眼睛看着前面的树枝，双臂上举，做好抓握前面树枝的准备。9.着陆。展开身体，用手抓住前面树枝或者双脚落到前面的目标树枝上。
双臂振浪飞摆是个较为复杂的动作，为了完成这个动作，还需要我们祖先的手、足形态进行适应性演化，以保证动作流畅的轮换，防止失去平衡。
双手与双足之间的轮换运动对上肢和下肢的要求都较高，特别是下肢，双足在树枝上的跳跃要求下肢有良好的弹跳能力，这样才能够得着较远处的树枝。摆动时，双足精准而稳定地落至树枝上，要求双足具有良好的抓握力，所以手足并用的双臂飞摆运动有利于形成强壮的下肢，这样古人类在地上或树枝上直立行走时，他们的双足也是足够强壮的。
人类学家玛丽·利基（Mary Leakey）发现的两组365万年前的足迹化石证明人类足弓的形成是开始于树栖时期的。由于适合起跳和落脚的直径较大且接近水平的树枝因重力作用而成扁圆柱形，适合双脚踩踏的树面很窄，只能用前脚掌部分接触，古人类踩在树枝上时脚掌长轴垂直于树枝，这正是人类足弓和朝前的大脚趾进化的原因，也许两足直立行走需要更高的足弓和完全朝前的
趾，但是它们的起源却与直立行走关系不大。生长时处于水平位置的树枝剖面呈椭圆形，上表面曲面曲率较大，这个特点与人类的前脚掌凸起和足弓形成相关，当人类脚掌垂直于水平树枝站立时，有两种方式：一是脚掌中后部位悬空，仅用前脚掌接触树。二是全脚掌接触树枝，脚掌的中部上凹，形成弓形，与上凸的树枝形态对应；而在树枝上跳跃时则只有前脚掌接触树枝。以上三种情形都有助于人类形成纵向足弓（图1-22）。黑猩猩在树上主要是以四肢顺着树枝爬行的方式运动，古人类显然也经常做此类运动，所以人类至今依然还有微弱的横向足弓。因为他们体重大于长臂猿，一方面必须更多地用双臂摆动，另一方面也更依赖下肢的跳跃能力，所以人类的下肢更为发达，较大体型合趾长臂猿也是如此。
图1-22 人（左）与黑猩猩（右）的足骨比较
美国密苏里大学、亚利桑那州立大学的研究人员在2011年公布的报告中描述了一个出土自埃塞俄比亚的320万年前的足骨化石。该足骨是一个保存得很好的第四跖骨，有数个与现代人足骨类似而异于其他猿类足骨的特征。比如：其两端是相互扭曲的，其足底与脚趾以一个锐角的角度倾斜。研究人员由此化石推断出南方古猿阿尔法种类似现代人的足弓，应该具备足够的强硬度助其蹬离地面，同时也具备足够的柔韧性以吸收震动，他们的脚可能已从便于抓握的结构转化成为一种与人类相似的、便于行走和奔跑的结构。而与足弓相对应，南方古猿的化石也显示其具有和现代人类似的、清晰的、具有良好弹性的跟腱。
古人类进化出了粗长的大拇指、强壮的虎口和短的手掌，完全不同于黑猩猩很长的手掌和较短小的拇指。这样一方面可以在摆动中紧握树枝以加速摆动，另一方面，在摆动结束之前，拇指和虎口向前上方的推力可以将身体推回至竖直或前倾的体位（以双足着陆时也依赖惯性和对落点的动量矩守恒），如果没有长拇指和较短的手掌，则无法形成拇指和其他四指的对握，拇指和虎口的力量则不能施用，而以非对握方式的双臂摆动只能飞行较短的距离，长距离飞行特别是向高处的飞行会导致身体后仰，这样很容易导致着陆失误而从树上以后仰的姿势掉下来，这对树栖动物而言是最糟糕的下落姿势。
（一）振浪飞摆飞行距离
人类祖先在树枝之间一次能摆动多远呢？此距离应该在长臂猿和黑猩猩的能力之间。现代人经过训练也能做到振浪飞摆动作，优秀的单杠体操运动员和跑酷爱好者的飞行距离可以达到5米，考虑到人类祖先拥有比现代人相对更长的上肢、更轻的体重，动作也更为熟练，估计他们飞行的距离应该可超过6米，这是个很不错的成绩，虽然逊色于长臂猿的8～10米，但就当时的生存环境来说已够用，大型树栖肉食猫科动物在树上是跳不了6米远的。
（二）双臂摆荡力学分析与古人类化石证据
为了完成双臂振浪飞摆动作，古人类全身均要进行适应性演化，他们不仅仅有较粗长的大拇指、短手掌、足弓以及朝前大脚趾的进化，还有其他人体骨骼的演化。因为振浪飞摆动作和直立行走是人类一脉相承的习惯性运动行为，二者对身体结构的要求也是非常类似的，所以一些进化特征也可以用直立行走来解释，而这些解释应符合力学原理。另外，即使是振浪飞摆动作和直立行走皆可解释的部分，由于树栖生活是在陆栖之前的，也可以认为前者为因，后者为果。
我们尽量用南方古猿的化石作为依据，他们是被确认的最早期能够直立行走的古人类。但是300万年之前，古人类较为完整的骨架化石较少，当证据不足时，则以现代人骨骼作为替代。现代人骨骼特点也是很好的现存证据，虽然人类离开森林已经很久，身体也发生了新的适应性变化，但化石证据表明古猿人与现代人身体结构差距并不大，即使有些差异，作为定性的分析也是完全可行的。
1.上肢（手掌、拇指、上肢长、手腕、肩胛骨、锁骨）
（1）手掌、拇指
为了在前摆飞行时借助大拇指和虎口的推力，使得身体摆离树枝后由仰卧重新翻转成竖直或前倾的状态，增加摆动的高度，身体在摆过水平位置之后再放手的话，可以摆至更高的树枝，拇指和其他四指呈对握状态。如果拇指和其他四指呈并握状态，只能往更低处的树枝移动，比如黑猩猩每次只能摆向更低的树枝，而且距离有限。
图1-23中显示的南方古猿源泉种掌骨化石是保存最完好的古人类手骨化石标本，其四指末端指骨缺失。南方古猿体重远小于现代人，他们的手掌仅略微小于现代人手掌，按比例来说，他们的大拇指和小指都比现代人的长（源泉种拇指与手掌的相对长度比例约为61%，现代人仅为53%）。与树栖时古人类相比较，现代人的小指是经过了退化阶段的，现代人拿握工具的频率和能力显然要高于南方古猿。
图1-23 现代人（左）与南方古猿源泉种（右）手掌骨的比较[30]
南方古猿源泉种拇指第二指节弯曲度较大，而现代人拇指第二指节弯曲度是很小的，而且化石证据表明，当时当地并没有任何人造工具。所以，南方古猿拇指上奇怪的弯曲以及指尖处的突起应该源于其经常性双臂摆动运动中的翻身动作的需要。所以，此曲度并不是由制造工具或拿东西时与四指对握形成的，其拇指根部关节出现较大的空隙则可增加拇指活动范围和韧性以增加抓握树枝的能力。
虽然按比例而言，人类手掌要小于黑猩猩手掌，但是人类的拇指却比黑猩猩的拇指粗大得多。不仅如此，黑猩猩和人类的拇指功能也是不一样的，图1-24的阴影部分显示了人类拇指活动能力强于黑猩猩拇指的三个部分的肌腱，这三个部分肌腱都与拇指和手掌对握能力相关。
图1-24 现代人与黑猩猩大拇指功能比较[31]
人类树栖时期的祖先的双臂摆动过程必须依赖拇指确保安全，狩猎和采集时期的祖先也依赖拇指和手掌的对握能力进行攻击、挖掘或摘采，现代人日常生活中也离不开灵巧而强壮的大拇指。一旦缺乏了这些功能，就无法将手掌和各种工具固定在一起，即使手臂肌肉发达、力量强大，但这对于使用工具来说也无济于事。
人类的短手掌和长拇指的形成与其在树上的运动方式相关，只有短的手掌和长的拇指才能形成对握，双臂摆动后身体才能安全稳定地着陆，而且双臂摆动过程中大拇指和虎口的内应力也是远远大于其拿握工具时的应力，能够使用天然石器和木棒仅仅是这种能力的衍生发展，更何况使用天然石器和木棒对于大拇指较短的猩猩和黑猩猩来说都是常有的事。考古化石证明人类制作石器工具的时期要远远落后于直立行走的时期，因此恩格斯在《劳动在从猿到人转变过程中的作用》中提出：人类采用直立行走方式的原因，是古人类离开森林之后必须制作和使用工具而不得不将手脚分化，从而双足专门用来行走，双手则开始灵巧地制作和使用各种石器和木器工具。
（2）手腕扭转及背曲能力
人类手腕最多能扭转15°，但人类手腕可以朝手背弯曲90°甚至更多，其源于双臂摆动方式，其前后大幅度摆动时要求手腕具备很好的前曲和背曲能力。手腕的背曲能力大大地增加了手的灵活性。
（3）肱骨下端与尺骨交接处（肘关节）的凹窝深度
由于现代黑猩猩以指行方式运动，其肘关节必须强壮稳定，所以其尺骨与肱骨的交接处，即肱骨下端凹窝的深度，要大于人类。从南方古猿湖畔种（400万年前）的化石来看，其肱骨凹窝并没有指行特征，而是和现代人一样较浅（图1-25），这说明南方古猿湖畔种并不是依赖指行方式运动的，更有可能与人类一样，是两足行走的。
图1-25 人（左）、黑猩猩（中）和狒狒（右）肱骨的比较[32]
（4）上下肢比例
南方古猿上肢与下肢相对长度比例较现代人大，现代人大约为70%，南方古猿则达85%～92%，肱骨粗壮，上肢屈肌发达，肩部关节盂关节面不是像现代人一样朝向侧面，而是以15°角度朝上，手腕粗壮，手指长而弯曲，这些都是典型的树栖特征。从古猿人化石来看，他们的臂展和身高比例稍大于现代人，但还是小于黑猩猩。这说明单臂摆动和四肢行走时支撑体重显然需要更强大的上肢，人类在离开森林之后上肢骨骼和力量已经退化了很多。
（5）肩胛骨、锁骨
黑猩猩的肩胛骨外侧更加贴近胸肋骨，肩胛冈也是顺着胸肋骨方向，这是为了在四肢行走时肩胛冈与重力方向一致，它们因此挺不起胸膛。黑猩猩的锁骨远高于肩胛冈，不在同一平面上，这也是为何黑猩猩从来都不坐的原因。黑猩猩的关节间活动度差，缺乏大幅度活动的能力，冈下窝短而宽，冈上窝面积比人类的大些，外侧缘向外突出，内侧缘远离脊柱中心，肩胛冈上斜角度远大于人类，而且其与胸肋的位置关系和人类不同，肩胛冈接近脊柱的一侧较接近第五胸肋。黑猩猩习惯性的单臂摆方式是不对称的，向一侧倾斜（图1-26），故其肩胛骨短而宽，其宽度大于人类，且外缘曲线凸起，受力方向与肩胛冈方向一致。此外，在陆地行走时，它们的指行方式也会导致其肩胛骨向下倾斜，故肩膀较窄、胸背部位厚实，受限于其肩胛骨形态和位置，它们不能平展双臂，双足行走时也不能使双臂完全在前后方向上摆动，而是有较大幅度的左右晃动，从而浪费了很多能量。黑猩猩与人类的锁骨形态类似，但黑猩猩的锁骨向前突出的角度大于人类，它们的锁骨更为紧密地包围其颈部，而人类锁骨则更为平整。人类第七颈椎棘突很长，末端不分叉而呈结节状，高高凸起。除了人类之外，其他猿类都没有前后摆臂的能力，虽然长臂猿与人类一样具有相对较宽的肩膀和灵活的肩关节，但是由于其手臂太长导致摆动不便。
图1-26 黑猩猩与人类肩胛骨比较[33]
南方古猿的肩胛骨最接近大猩猩或人类的形态，但与黑猩猩相差甚远。与现代人的主要差别在于，其肩胛冈向肩峰方向的上斜角度稍大于人类，这显然是攀爬和悬吊的特征。南方古猿露西的关节盂偏向上方，达15°，这样的结构对于在树上攀爬和悬挂时使手臂位于头部上方是有利的。南方古猿塞拉姆的肩胛骨比较像现代大猩猩，与人类比较，其肩胛冈更加向上倾斜，但是倾斜角度不大，不像黑猩猩的肩胛冈倾斜角度那么大。
人类的肩胛骨只是稍微向前倾斜，肩胛冈主要是朝向左右方向，肩关节异常灵活，可以做到行走过程中抬头挺胸并轻松地前后摆臂，而不是含胸拔背、双臂左右摇晃。人类两侧肩胛冈、锁骨和第七颈椎棘突基本上处于同一平面，这正是双臂摆动的其中一个旋转轴。双臂摆动有两个重要的旋转轴，一个由肩胛冈、锁骨和颈椎骨构成，另一个则在腰椎和髋部处。长臂猿与人类较为相似，肩部与腰腹部位比较灵活，它们较长的下肢可以大幅度摆动。图1-26显示黑猩猩（左）与人类（右）的肩胛骨形态相差很大，人类的肩胛骨冈下窝窄而长，冈上窝很短，面积较小，其外侧缘大致呈直线，内侧缘更靠近脊柱中心，肩胛冈接近水平稍微朝肩峰上倾。人类两个肩胛骨形成的背凸较小，而黑猩猩的两个肩胛骨朝着脊柱方向向后凸起。根据伍尔夫（Wolff）定律，骨骼总是朝应力方向生长。双臂摆动时人体左右对称，应力主要沿竖直方向，与人体纵轴一致，所以人类肩胛骨冈下窝窄而长。人类两个肩胛冈、第七颈椎棘突、两个锁骨共同形成双臂摆动的长条形旋转轴面（图1-27）。摆动时为了避免肩部肌肉挤压紧张，双臂距离一般大于肩宽，这样则形成了两个朝向外侧的水平分力，此水平分力正是使人类锁骨和肩胛骨更为平整而不是前后凸起的原因。即使直接从外表也能看出，人类的胸背平整宽阔，但厚度不如黑猩猩。现代人肩胛骨的关节盂（与上臂骨成关节的关节面）朝向外侧，大约与地面垂直，而现代的猿类则不同，其关节盂偏向上方。和长臂猿双臂悬挂时一样，古人类双臂摆动时双手握距也较宽，但其体重较大，且摆动力量远大于悬挂力量，摆动水平分力使得人类的胸背形态扁平，肩关节向左右方向延展，使其前后摆动更灵活，这为直立姿势奔跑打下了基础。摆臂对于直立行走来说是非常重要的，即使是现代人，如果不摆臂，其运动效率也将大大降低。
图1-27 单、双臂摆的力学分析图[34]
源于双臂摆动的人类肩胛骨的长轴方向和人体纵轴方向一致，而且肩胛骨的冈下窝面积远大于冈上窝，肩关节具有高度灵活性，易于大幅度摆动。人类投掷物体时，先提肩部，肘高于肩，向前面方向投掷时可以充分利用腰腹和下肢的力量。又因为人类投掷时，眼睛、出手点和目标在一条线上，手、肘、肩、脊椎在做其他投掷动作时都在身体的中垂面上，故投掷和打击具有高精准度。人类肩胛骨的活动范围要大很多，这样易于做出灵活的大幅度投掷动作。
图1-28 人类双臂悬挂和摆动的力学分析图[35]
上面所述骨骼差异很显然是由于树枝间摆动方式以及步行方式差异造成的，由此可以看出，指行方式和直立行走之间也是存在一定矛盾的，二者也许是不能够共存的。
2.躯干（颈部、第七颈椎棘突、胸肋骨、胸椎、腰椎）
（1）颈部特征
人类与黑猩猩或其他猿类的颈部形态是不一样的（图1-29），猿的脖子短，人类的脖子细长。
图1-29 黑猩猩与人类颈部形态比较[36]
人类在双臂摆动的起始段，整个身体先形成反弓形，头与足的背面尽可能靠近，尽可能获得重力势能和弹力势能；下摆加速过程中，同时伴随身体前屈加速；摆动的末期，头与足的腹面尽可能靠近，从而获得更多的动能；在形成反弓时，由于对称性，头部的后仰有利于反弓的形成。同样地，前摆腿时向内含胸，头部前摆有助于增加踢腿前摆速度，即从身体的反弓到正弓过程中，头部和小腿是相向运动的，这是一种运动对称要求，支撑头部的细长灵活的脖子能够形成头部与小腿的相向运动，从而增加势能和动能。
黑猩猩或猩猩短粗的颈部仅有力量，不够灵活，不能形成身体前后摆动的动能。
人类细长颈部的另一个重要作用是保持前摆及空中飞行过程中眼睛的视线一直盯向前方目标树枝位置，保证树枝之间运动的精准性、安全性，而黑猩猩短粗的颈部无法做到这一点。
人类细长的颈部作为消化系统、呼吸系统、循环系统和神经系统的重要通道，常是肉食动物攻击的主要目标，人类的细长颈部更是明显的弱点。
（2）第七颈椎棘突
人类比黑猩猩的各个颈椎棘突长度要长。人类的第七颈椎棘突很长（图1-30），前面已经解释了其与肩胛冈、锁骨形成的长条形旋转轴，而第七颈椎棘突正是旋转轴的中心，第七颈椎棘突越长，双臂摆动时使身体朝前运动的分力就越大，效果越好，由此可以推测出人类祖先树栖时斜方肌是非常发达的，斜方肌是前摆动作中提供向前上方向力量的主要肌肉，与之相类似，长臂猿也具有较发达的斜方肌。
图1-30 颈椎七的力学分析[37]
（3）腰椎长度
人类细长而灵活的腰腹也是双臂臂行时前后大幅摆动的必然要求，人类的5节腰椎及骨盆短而宽，为人类的腰部提供了足够的灵活性，特别是前屈和背曲能力是所有哺乳动物中首屈一指的。后手翻、后软翻、前手翻、排球和羽毛球的大力扣杀、跳高与跳远等动作中的大背弓姿势是人类的特殊才能。而黑猩猩只有4节腰椎，并且其中下端两节深埋于骨盆之内，与髋骨相对位置固定，基本上不具有活动能力。复合摆做最大幅度摆动的要求是形成耦合共振运动，其摆动过程中必然要求身体形成反弓（图1-21，过程2），也就是要求将肩关节和髋关节都打开，而膝盖原本就具备向后弯曲的能力。
人类双臂臂行摆动幅度与其肩关节、髋关节所能打开的角度是正相关的，人体进化总是朝着更加适应环境的方向发展，肩关节是人体中活动范围最大的关节，髋关节完全打开正是人类直立行走的必要条件。
（4）双S曲线（图1-21，过程2、7）
从南方古猿的化石来看，南方古猿在腰椎以及脊柱的双S曲线上与现代人是相似的。人体脊柱的双S曲线是人体美学的核心所在，其中背曲展现出人体的力量，腰曲则显示出人体的灵活与优雅，若是脊椎平直，则将使得整个身体看上去既刚硬又脆弱。
对腰部灵活性要求最高的显然不是步行，而是振浪飞摆，人体摆动的初始姿势背弓程度越大，重心就越高，势能越大，摆出的距离也就越远，而大背弓姿势正是以腰椎前凸为特征的。人体背凸曲线由两侧肩胛骨以及后凸的胸椎骨构成。双臂摆动时以双肩关节为力的作用点，而肩关节则通过肩胛骨将力量传至躯干，这就要求两侧肩胛骨及其之间的脊柱和相关肌腱非常强壮，为了将身体前摆得更高，摆动末期躯干呈含胸的姿势，以便利用腹部力量将下肢向前上方甩起，这时整个脊柱形成C字形。相反，如果没有背曲，胸椎平直，则会影响收腹的力量和幅度。另外，人体摆动飞出时沿圆弧曲线的切线飞出，如果胸椎平直则会导致切线方向与水平线夹角更小，进而影响飞行的高度和距离（图1-31）。双臂摆动过程中，肩关节和髋关节都是打开到最大，脚绷直，身体打开呈反弓，为了增加摆动力量，还必须弯曲膝关节，以便做振浪动作时可充分利用踢腿力量。
图1-31 背部弯曲与平直摆出时位置及方向的比较[38]
所以，背曲和腰曲双S曲线都是由振浪飞摆动作形成的，双S曲线是人体美学核心，同样，振浪飞摆本身也是一个非常有力而优雅的动作。
在人类演化的能人和智人阶段，狩猎时，正面击打、侧面击打和投掷动作都是必须以腰腹发力，先挺胸展腹，再猛烈地收缩腹肌，这是获得投掷远度或击打力量的关键。没有双S曲线基础，则无法完成此类动作。
（5）胸腹部
对于双臂摆动而言，腹肌（包括腹直肌和腹外斜肌）必须非常发达，故南方古猿身体相应部位的骨骼也应比现代人发达，事实正是如此。
南方古猿的胸腔与黑猩猩和大猩猩胸腔的形态是不一样的，由下胸肋骨曲率可以推断出其下胸腔较大，主要是为了增加腹肌收缩时的作用力臂，收腹和髋部前屈能力决定双臂摆动动作的效果。
对于双臂摆动，腹肌无疑是最重要的肌肉之一，与此相关的骨骼起止点有下胸肋骨、胸骨下端、髂骨翼、髂前上棘、髂前下棘。在这些部位，南方古猿比现代人类更为发达，而其腹直肌的止点耻骨联合处的前凸角也比人类的更大。研究露西的下胸骨和骨盆可知，南方古猿的腹肌发达，但是平整而不前凸，整个腰腹扁平而灵活。人类祖先恰恰是属于身材较为修长而灵活的。在露西的骨骼复原图中，黑色部分为化石复制品，白色部分为缺失部分，缺失部分的复原参考了其他南方古猿骨骼的特点，我们可以看到，尽管她的下胸部骨骼外凸，但是和我们一样有两对浮肋，此两对肋骨的退化对于增加摆动幅度是十分重要的。若人类两对浮肋固定于胸软骨上，则身体躯干的反弓能力将大大受限，人类浮肋的形成可以看作胸椎腰化的倾向，只有细长灵活而有力的腰部才能摆得更高、更远。
但是，现代人却因腰部细长而受累，其实直立行走不需要如此细长灵活的腰部，现代人由于各种原因导致的下背部疼痛、腰痛、腰椎侧弯、椎间盘膨出等腰椎病，都可以认为是进化病，对于以两足奔跑的人类来说，其实希望下背部更为坚固些。就跑跳类运动而言，腰是人类最大的弱点，它灵活有余，却坚强不足。
现代人的腰椎已经变得更大，但作为上半身的支柱，这种程度是不够的。人体腰椎的支撑作用是人体进化后期形成的一种并不成熟的功能，做一些难度稍大的腰腹动作，如扭转、侧弯时，腰椎容易受到伤害，而且这种伤害如果处理不当，会导致形成慢性腰椎疼痛，并极大地影响患者生活。作为上下半身的连接处，腰椎在运动过程中易形成应力集中，此处恰恰缺乏坚固支撑式结构。作为人体弱点的补充，腰腹部位肌肉如下背部肌群和腹肌可以成为腰椎的辅助支撑结构，所以，强壮的腰腹肌肉是非常有利于提升人体运动能力的。但是，强壮的腹肌并不容易获得，因为从进化的历程来看，腹肌更为重要的功能是通过良好的延展性来储存势能，故现代人腹肌的两种功能是矛盾的，其训练必须十分科学才能兼顾。
从图1-32可以看出，露西的上胸窄小，而下胸宽阔前凸，其窄小的上胸部一方面利于提高肩部的灵活性，另一方面便于肩胛骨向前推动胸肋骨。其宽阔的下胸部是与宽阔的骨盆相对应的，因为二者正是腹部肌肉的起止点。这些骨骼特点说明南方古猿腰腹力量非常强大。
人类在这方面是非常特殊的，因为人类用两足交替奔跑，躯干在长跑过程中只需要参与微微的扭转即可，躯干的参与度是最小的，这样人类就不会像猎豹一样跑300米后体内就产生大量的热能，体温迅速上升，使捕猎过程不得不终止。相反，人类奔跑时的热量更多产生于腿部，这对于人类的内脏是一种很好的保护。
（6）第十三对肋骨的退化
黑猩猩有13对肋骨（图1-32），而人类一般只有12对，但极少数人也具有第十三对肋骨（腰肋），第十三对肋骨的退化是有利于人体形成脊椎S曲线的。
图1-32 南方古猿躯干与黑猩猩13对肋骨对比图[39]
第十三对肋骨的消失引起的最大变化是胸腔变短，腰腹变长。黑猩猩粗壮的腰腹更有力量，人类的细腰则能在摆动过程中储存更多的拉伸变形能。
（7）骶椎腰化和胸椎腰化
不少较为完整的南方古猿的骨架化石显示，其胸椎和骶椎有腰化的倾向，甚至有不少研究者认为他们拥有6节腰椎。这些证据都说明南方古猿的腰腹是细长灵活的。
3.下肢（髋部、膝、股骨、胫骨、足弓、跟腱、
趾）
（1）髋骨
有意思的是，南方古猿露西以及编号为STS14的化石标本显示，他们的上髋部骨骼也就是髂骨翼特别宽阔，按比例而言，他们的髂骨翼比现代人的要宽得多。现代人的髋部上下宽度更为一致，这是为了使其在直立行走时应力可以直接沿竖直方向传递。南方古猿以树栖为主，两足行走不是主要的运动方式，对于摆动而言，上宽下细是有利于提高摆动速度的，南方古猿的上臀部肌肉发达有力，但是其股骨和胫骨比现代人的更为短细，显示其整个下肢并不长，这样髋部就可以非常迅速地带动整个下肢摆动。
南方古猿骨盆非常宽大，骨盆两侧髂翼、髂前上棘和下棘都比现代人发达，耻骨联合处前凸程度也超过现代人，可以推测出他们的腹直肌和腹外斜肌比现代人强壮得多，髂前下棘发达则说明其股直肌发达、屈髋能力强。髂关节面相对较小、髋臼小、股骨颈长、颈体角比人小，这些特点都可以使得前后摆动更加灵活迅速。
南方古猿的髋部比现代人更宽，但厚度稍小，髋部还将影响其上部的腰腹以及下面的大腿的形态，身体扁平是有利于前后摆动的特征，而现代人较厚的髋部则更有利于步行或奔跑时提供向前的力量。
图1-33为薄厚板力学性能的比较，当两块厚度不同的板受到弯矩M的作用时，绕x轴弯曲，其单位长度的转角为
可见其单位长度的转角与板厚的3次方成反比，即薄板远比厚板容易发生弯曲。
图1-33 不同厚度板的抗弯能力[40]
但过薄的髋部会缺乏力量而且脆弱。比较南方古猿在树枝上的摆动动作和人类的直立行走或奔跑，显然行走和奔跑需要更大的向前的力量。为了使行走和奔跑时的直线性更好，人类的下肢变得更长，股骨颈变短，颈体角增大，而髋部变厚则是为了增加向前的力量。
在竖直方向上，南方古猿骨盆的高度小于现代人类骨盆的高度，这是因为他们摆动时受到的拉力小于现代人直立行走或奔跑时髋部受到的压力所致，树枝上的摆动周期一般要大于人在奔跑时脚触地的时间，其胯部受到的力更小。
图1-34中，由黑猩猩（上）、南方古猿露西（中）及现代人（下）骨盆比较可以看出，露西骨盆上所有与摆动相关的部分都要比现代人和黑猩猩的更为发达（圆圈标注处），腹直肌和腹斜肌是连接胸肋骨和骨盆的主要肌肉。双臂摆动时，目标树枝与所处树枝的位置关系决定收缩腹肌的部位和力量，比如当目标树枝与人体所处树枝平行时，腹直肌的收缩更为重要，但是大多数时候，二者都不是平行关系，这时与目标树枝同侧腹斜肌就变得非常重要了，这也是南方古猿骨盆的两翼非常宽阔的原因。
图1-34 黑猩猩、南方古猿和现代人骨盆[41]
另外，与现代人骨盆相比较，露西的骨盆的骶关节小而灵活，髂翼更加朝向侧面，这些显然是一种骶椎腰化倾向。也就是说，人类完全直立行走之后，为稳定躯干的需要，又重新经历了腰椎骶化过程。露西的骨盆远比黑猩猩和现代人的骨盆短，这是因为她的骨盆是下肢摆动的旋转轴，如果骨盆竖直方向太长，则无法形成灵活的旋转轴（这与肩部旋转轴是一样的）。
图1-35中，化石MH1（源泉种）和MH2（源泉种）骨盆的形态更接近现代人骨盆的形态，但其宽度是大于现代人骨盆的；而STS14为南方古猿阿尔法种，因为其年代比源泉种早100多万年，其骨盆髂前上棘和下棘非常发达，宽度比源泉种还要大一些。
图1-35 南方古猿源泉种MH1（左）、MH2（右）和阿尔法种STS14（中）骨盆复原图[42]
臀肌对于直立行走来说也是非常关键的，在行走或奔跑时，臀部肌肉的收缩一方面有利于提供向前的推力，另一方面在奔跑时也有利于提供在腿支撑之后大小腿折叠摆动的力矩。由于直立行走比四足行走时的腿部摆动更加靠后，所以其臀肌生长位置也更靠后一些，这就是唯有人类拥有一个向后突起的臀部的原因，优秀长跑、短跑、跳高和跳远运动员都必须拥有一个结实有力的臀部。
双臂摆动时，在身体形成反弓的过程中，臀肌的收缩有利于整个下肢向后上方摆起，从而提高初始摆动时的身体重心高度，所以古人类和现代人一样具有一个后凸的臀部，但二者的形态和功能存在差异。
（2）股骨
树栖状态向直立行走演化过程中，人体骨骼垂直排列趋向、力量向上传导，导致人类的股骨演化为比黑猩猩的股骨长、细，股骨颈夹角比黑猩猩的大（图1-13）。股骨颈体角和相对长度是股骨的两个重要特征，南方古猿股骨颈体角较小，大约为115°～120°，股骨颈较长，人类此角度大约为125°，股骨颈较短。显然，南方古猿的股骨特征结合其宽大的骨盆显示其下肢向前摆动的能力强于人类，而人类直立行走的能力优于南方古猿。南方古猿的步长小而步宽较大，行走时会有左右方向的摇晃，就像一些体型比较矮而宽的人一样。同时，南方古猿的关节面边缘走向显示，他们适合在树上攀爬。南方古猿露西比南方古猿哈达更适合攀缘，哈达更适合直立行走。
（3）髌骨
双臂振荡飞摆，下降摆到垂直位时，双膝关节屈曲变伸直位，不仅加速摆动角速度，同时，下降重心增加树干拉力到最大，使树干产生最大的反弹力，髌骨增加股四头肌的力矩，提高膝关节伸直的效率。直立行走时，可以伸直的膝关节比屈膝的膝关节在支持人体站立上更能省力，但需要更大的髌骨提供更大的力矩，产生更大的膝关节伸直力状态。
膝外翻角是指由于人体髋部宽于膝盖，为了行走时人体重心比较轻松地落入足部单足支撑面范围内，通过减小步宽及股骨干内聚而形成的股骨髁的外翻角。当然，其他直立行走的动物及需要后肢内聚动物，如猩猩和蛛猴的膝外翻角与人类的是一样的。(www.xing528.com)
（4）腓骨、胫骨、趾骨和跟腱
南方古猿具有较强的在树枝上垂直跳跃的能力。在树林中双臂振荡飞摆、起跳时，露西的双足跖曲蹬树干，加速身体前摆振荡，提高摆动频率，脚与小腿的夹角大于90°，关节面向后，为蹬树干提供了更长的作用过程。站立于树干时，双侧足踝维持跖曲状态。斯特恩和萨斯曼认为，这样有利于攀爬时便于脚够到树枝。这也要求南方古猿具备强劲有力的腓肠肌及可缓冲和存储势能作用的强健的跟腱。南方古猿阿尔法种化石的腓骨上有一条腓骨肌沟，相对较宽和较深，这条沟有诸腓骨肌通过。化石显示在300万年之前，古人类就有了独特且清晰明显的跟腱构造，稍短于现代人。吴汝康认为，露西具有这些巨大肌肉可能意味着她攀爬和行走时使用这些肌肉来控制脚。而斯特恩和萨斯曼通过对人、黑猩猩和长臂猿的腓骨肌研究，认为腓骨肌可能意味着脚具有抓握的功能。而人类直立行走时，足为后伸时蹬地，踝关节为背屈，夹角小于90°，站立时脚与小腿大致呈直角，夹角90°，故关节面向前较为适应。
古人类栖息于树林，为了使双足更有力地抓牢树干，南方古猿露西的趾骨长而纤细，其大脚趾如同大拇指稍稍对握，跟骨更像人的跟骨但比现代人的小得多，说明其行走时跟骨可能是不触地的，这种状态是人类完全直立行走的过渡状态。
图1-36 南方古猿阿尔法种（右1）与人类第四跖骨形态比较[43]
（5）下肢长度与强壮程度
因为双臂摆动时，以腰腹为旋转轴需要较长的下肢才能够摆动起来。化石证据也显示，南方古猿具有较长的下肢，下肢长度介于长臂猿和现代人之间，上下肢合理的比例分别为男0.88和女0.82，他们的身高为1.1～1.5米，一般为1.2～1.3米。
古人的双臂摆动与垂直于树枝的站立或跳跃是相互结合和轮换的基本运动方式，这也是人类形成足弓、跟腱以及大
趾与四趾并列的原因。这种形式的跳跃需要强大的下肢力量，所以人类的树栖祖先的下肢是较强壮的。
人类树栖祖先的下肢长度和强壮程度为日后完全能够轻松直立行走奠定了坚实基础。
4.其他（颈肋综合征、内耳结构、跟腱）
（1）对于树栖时期的人类来说，适合双臂振荡飞摆的胸廓上窄下阔，肋骨和锁骨之间距离较远，由于在树上摆动悬吊和保护颈部的需要，他们的第七颈椎横突和棘突都要比现代人的更为发达，颈肋对振摆运动时头颈部起稳定和保护作用。同时，长期的攀爬运动使他们的肩峰更为高耸，肩胛骨位置更高，手臂一般处于高举状态，而且头部向两侧旋转，斜角肌不如现代人的发达，他们并不易发生颈肋压迫神经血管的问题。
图1-37 颈肋示意图[44]
（2）人的内耳结构是三根相互垂直的半规管，为了适应人类直立行走的平衡需要，其两根垂直于地面的半规管比猿类的要大得多。斯普尔通过对早期人类的内耳结构进行计算机断层扫描发现，较年轻人属的所有物种中，其内耳结构均与现代人的内耳结构无法区别。但是在南方古猿的所有物种中，半规管看起来像猿。这个现象直接说明了南方古猿是以树栖生活为主的。
（二）灵长类上下肢比例与陆栖行走方式（图1-38）
图1-38 灵长动物的几种行走方式[45]
从运动学的角度讲，不同上下肢比例对应不同陆栖行走方式，其效率差异非常大。比如，上下肢等长的猴子的跑跳效率和一般四足类动物的跑跳效率差不多，是高效的，因为符合共振原理，一些四肢等长的猴子采用趾行方式。反之，上下肢长度存在差异，还维持四肢行走，其效率非常低，因为是远离共振原理的。比如上肢稍长于下肢的非洲黑猩猩和大猩猩采用的是指行方式，速度不快，时速一般低于40公里，不适合长距离运动。为了符合耦合共振原理，存在上下肢长度差异的灵长动物必然有一个特定运动方式，如长臂猿的上肢长度远远大于下肢，所以采用半直立方式。上肢长度小于下肢的人类则采用直立或掌行方式，两足交替迈步运动时，辅以双臂前后摆动施加前进的力量，但奔跑速度比黑猩猩的还慢些，时速一般低于36公里。反之，人类四肢行走时，臀部高于头部，下肢施加的力量方向与背部传递力量的方向完全不一致，这是浪费能量而且速度很慢的方式，极大地违反了耦合共振原理。直立行走使得人类的上下肢长度比例进一步缩小，人类只能在直立行走的路上越走越远。上肢长度远小于下肢长度的丛猴和狐猴，在树上采取了跳跃的方式运动，它们下肢非常发达，弹跳能力非常强，在地上行走也是以双足跳跃的方式前进。
图1-39 人与黑猩猩四足行走力学分析
（三）颌骨、犬齿、大脑形态与两足行走狩猎的关系
尽管人类的脑部比黑猩猩的脑部大得多，但人类的上下颌骨很小，吻部不如黑猩猩的突出，犬齿门齿化（图1-40），眉脊也不如黑猩猩的明显，脸部较平整，整个头颅呈椭球状，而且直立位，长轴与重力方向一致。南方古猿的头骨各项指标恰好介于黑猩猩和人类之间，这一切说明直立行走对头颈部的塑形的结果。直立的姿势也使得整个头颅可以竖直地置于颈椎之上，不需要像黑猩猩一样必须利用颈部肌肉力量形成力矩来对抗头颅的下垂。头部所受重力方向的变化使人类颌骨缩小，而颌骨缩小，犬齿则首先受到挤压，原本犬齿交错的空余空间被门牙占据，犬齿因此变短。同样，长臂猿的头骨也是比较直立的，且犬齿较小，说明人类头骨和脸的形态主要是受重力影响，饮食改变导致其颌骨的减小是次要的，因为进食所用时间和重力作用时间比较起来是微不足道的。奔跑速度更慢的、力量更弱的古人类的肉食范围极广，化石证据表明他们屠宰的动物多而杂，几百公斤的食草动物都是古人类的捕猎对象。
图1-40 南方古猿源泉种头骨及牙齿化石[46]
综合考虑人类背弓能力、大拇指与手掌的对握能力、投掷精确性以及长跑能力四个方面的优势，当环境发生变化、森林面积减少时，唯有人类敢于离开森林到平原开阔地，利用木棍和石头工具进行狩猎活动并生存下来。
工业历史不过250年，农业历史也仅一两万年，狩猎和采集历史却占据了人类进化中的近200万年。从以上分析来看，如果人类祖先在树栖时必须经常以双臂摆动方式运动的话，那么此经常性动作不仅是人类直立行走的来源，而且也为人类后来历经的200多万年捕猎时期所需的身体结构做好了铺垫。
（四）总结
1.重力在人体形态进化过程中的作用
大体型陆栖动物的身体结构都将受到重力的影响，人类直立过程中尤其如此。一直以来，研究者都认为人类下颌骨的缩小是由于食物结构的改变导致其不再需要强大的咬合力所致，人类肠道的缩短也是如此。但是，由于重力是时时刻刻作用于人体的，忽略其影响是很不恰当的。
图1-41显示了现代人体的躯干、骨盆和大腿的三部分大致组成了一个长方形（正面图），其腰椎椎体从上到下也是越来越大，这种特殊的形态无疑是重力的作用所致。而右侧南方古猿（放大比较）相同的三个部分则大致形成一个椭圆形（正面图），腰椎椎体大小变化不明显，这些并不是说南方古猿不是直立行走的，而是直立行走对他们来说是次要行为，他们的椭圆体型主要是为了适应树栖生活，其宽大的中部可以提高前摆力量和速度。
图1-41 南方古猿（左）与现代人（右）骨架比较
2.双臂摆荡导致人体修长
在所有的人猿中，黑猩猩、猩猩、大猩猩的身体都是相对比较粗壮的，唯有人类和长臂猿的身体是修长的。这是因为只有修长的体型才更加容易在摆动过程中拉伸身体和储存势能。粗壮的体型则因刚度太大而难以在摆动中获得势能。
3.手腕背曲能力与指行的矛盾
黑猩猩的手腕没有背曲能力，因为它们手腕处多了一块阻止手腕背曲的腕骨，这是为了适应指行运动方式。人类手腕是能够背曲的，这和双臂摆动过程中手腕翻转要求是一致的。但手腕背曲与指行方式是相互矛盾的，若古人类要采用指行方式移动，他们过于灵活的手腕则缺乏支撑能力。如果他们采用掌行或拳行方式运动，则前肢太短、后肢太长，运动时无法充分伸展后肢，而且对前肢的压力很大。南方古猿上肢骨化石也显示他们没有任何指行的痕迹。
4.直立行走与脊柱的扭转能力
黑猩猩由于脊柱缺乏大幅度扭转的能力，导致上、下半身过于固定，其半直立行走跨步时上半身必须伴随下肢做同向运动，这种方式行走的步频较低、速度较慢。人类显然没有这方面的困难，当人类跨步时，只要通过腰椎合适的扭转就可以避免整个身体的扭转，这样人类的腰部储存的扭转势能可以加快步行的频率，上下半身的相对扭转形成一种较为协调的步态。
南方古猿在这方面与人类一样，不存在任何困难，因为露西的古化石显示其和现代人一样腰椎细长灵活，而且腰椎椎体较现代人还小，胸椎和骶椎也具有一定的活动能力，这些特征与双臂臂行和直立行走要求都是一致的。
5.膝关节与髋关节的韧带
对于四足动物来说，它们膝关节和髋关节处的韧带的功能在关节伸展时储存势能，以便在伸展之后能够迅速收缩前摆。黑猩猩的关节韧带功能也是类似的，只是效果差些，所以它们的膝关节和髋关节都是弯曲的。人类快速奔跑时的方式与此非常不同，膝关节和髋关节的韧带较为松弛，储能的功能较弱，而且力矩非常小，大幅度摆动时是非常费力的，但是速度并不是人类的优势所在。为了减轻下肢肌肉的负担，人类这两个关节完全打开，使得负荷完全由直立的下肢骨承担。
在双臂摆动过程中，膝关节和髋关节是必须打开拉直的，所以南方古猿的膝关节和髋关节韧带特性与现代人的是类似的，而一旦他们这两个关节被打开伸直，则其四足行走必然会变得困难，直立行走反而更容易。
6.直立行走与下肢
因为双臂摆动是以腰腹为摆轴的，故其摆动力量主要来源于下肢的大幅度摆动，所以南方古猿必须具有较长的下肢，尽管比现代人的下肢稍短些。由于南方古猿的双臂摆动与双足跳跃是交替进行的，故其下肢的跳跃能力是较强的，他们的化石也证明了这一点。
从以上分析来看，双臂摆动和双足跳跃可以使南方古猿进化出长而强壮的下肢，这样其下肢也就具备了直立行走的能力。
7.南方古猿脚趾长度
在非洲斯泰克方丹发现的南方古猿化石——“小脚”化石显示，其脚的后部与南方古猿源泉种类似，而前部则很像猿类，其
趾与其他四趾是中度分开的，并且具有较强的活动性，这些特征引起了古人类学家的争议。发现者克拉克教授认为，这说明直立行走与爬树都是“小脚”所具备的行为。
与“小脚”类似，其他的一些南方古猿脚趾长度也远远长于现代人脚趾长度，因为较长的脚趾是不利于直立行走的，所以这些特征无疑与攀树行为相关。双臂摆动与双足跳跃及着陆是交替性运动，南方古猿较长的脚趾有利于在树枝上跳跃和着陆。
8.双臂摆动过程中的两种握法比较
双臂摆动过程握杆的方法有两种：一是对握法，即拇指与手掌呈对握状态；二是并握法，五指并排握杆。这与现代单杠体操运动的两种握杆法一样。
二者各有其优势和劣势。对握法的手掌与树枝固定在一起，手掌容易通过旋转树枝获得扭矩来加速摆动，振浪之后的翻身过程也容易得多，因为拇指可以直接提供翻身力矩，当要求连续用双臂摆动时，前一次摆动腾空之后必须将身体翻转成为前倾的姿势，以便用双手抓住目标树枝并继续前摆，这样则必须用对握法，同样的向高处树枝的摆动也必须用对握法提供旋转力矩，以保证安全。并握法的拇指也可以提供一定的拉力，更容易钩住树枝，这种方法也更自然些，但是更加危险。
实际运动时，必须根据具体情形选择合适的握法，比如长距离跨越用对握法，向下摆动或者被抓树枝太粗时采用并握法，反之则采用对握法。但在两种握法中，拇指都必须发挥作用。
9.两种直立行走方式
直立行走有两种相似的方式（图1-42）：一是现代人所采用的先用脚跟着地，然后向前滚至前脚掌的方式；二是身体微微前倾，仅用前脚掌触地，脚跟处的应力很小。两种方式中，脚掌所承受的力随时间的变化如下图所示。
图1-42 两种直立行走的姿势及其脚掌承受力变化[47]
图1-43显示了现代人与南方古猿的骨盆与股骨结构的主要差异。由南方古猿较长股骨颈和小的股骨头，综合其宽大的髂骨翼，可以推测南方古猿髋部结构对应较高的前摆力矩和较灵活的关节，从而可提高下肢向前摆动速度，但其站立和行走时的稳定性是较差的。
图1-43 现代人与南方古猿的骨盆与股骨结构的比较[48]
此外，南方古猿的骨盆宽阔，但其前后径小，髋、膝、踝和跟骨比现代人的更小，所以我们猜测，他们可能采用的是第二种直立行走的方式。
在树栖时代，臂力摆动过程中，腿脚的一个功能是利用树枝作用在足弓处的反力和摆动动能将体姿从前一摆动结束时的仰姿（图1-21，过程2）变为俯姿（图1-21，过程7），以便进行下一次臂行摆动。在此过程中，由于惯性，前后方向的稳定性相对次要，而由于树枝走向的不规则，左右方向的平衡更为重要，这也是南方古猿何以具有较宽骨盆的原因之一。当人类进化到直立行走后，为适应快速高效的直立行走，骨盆形态又有了新的演化。
在臂力摆动前行中，下肢的跳跃行为使腿部得到了极大的强健，这是以后直立行走的必要条件之一。
10.最简原则
在地面上抵抗重力，抬起上半身不如双臂悬吊在树枝上利用重力放松，身体通过前后的摆动轻松将髋、膝关节打开。自然变化总是选择最简捷可行的路径，人类直立行走的演化也应该如此。
虽然直立行走运动方式的速度和效率都不高，其演化过程却同样遵循了基本的力学原理。生物演化一般是不归之路，直立行走成了人类最重要的生物学特征之一。
总之，研究人类起源问题，除了获得合理理解之外，为我们从根本上认识人体疾病的来源和采取合适的解决办法提供了新思路，比如脊柱退变疾病、关节炎、骨质疏松、难产等。
【注释】
[1]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[2]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[3]Dart RA.Australopithecus africanus:the man-ape of South Africa［J］.Nature,1925.
[4]Day MH.Bipedalism:pressures,origins and modes［M］.Wood B,Martin L,Andrews P,editors.Major topics in human,1986.
[5]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[6]拍摄于上海自然博物馆。
[7]Martin Hausler,Peter Schmid.Comparison of the pelves of STS14 and AL 288-1;implications for birth and sexual dimorphism in australopithecines［J］.Journal of Human Evolution,1995,29:363-383.
[8]理查德·利基.人类的起源［M］.上海：上海科技出版社，2007：3-4.
[9]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[10]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：13.
[11]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：14.
[12]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：15，19.
[13]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[14]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：30.
[15]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：34-35.
[16]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：36.
[17]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：37.
[18]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：41.
[19]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[20]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
[21]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：42.
[22]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：43.
[23]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：43.
[24]Nathan E.Thompson,Brigitte Demes,Matthew C.O’Neil,Nicholas B.Holowka,Susan G.Larson.Surprising trunk rotational capabilities in chimpanzees and implications for bipedal walking proficiency in early hominins［J］.Nature Communications,2015:6.
[25]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：57.
[26]达·芬奇的作品《维特鲁威人》，创作于1490年左右。
[27]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：64.
[28]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：64.
[29]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：65-68.
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[37]方翠熔.人类直立行走起源于树栖双臂臂行猜想与相关古人体演化力学论证［D］.重庆：重庆大学，2015：80-81.
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[45]克里斯·斯特林格，彼得·安德鲁.人类通史［M］.王传超，李大伟，译.北京：北京大学出版社，2017.
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