生殖与寿命的负相关证据

兔子算是小型的草食哺乳动物的代表，因为在地下打洞，体型只能小一些。毕竟洞穴空间有限，穴居动物必须考虑挖洞工作的性价比，身体越小，穴居的效率越高。当体型增大到一定程度之后，动物就不得不放弃打洞策略，转而发展其他策略以求自保，其中最常见的方案是奔跑，猪、马、牛、羊等体型中等的各类草食动物基本上都采用这一策略。不过，当体型继续增大，达到了犀牛和大象的级别后，动物们所采用的策略就会再次发生改变，它们不再一味逃跑，而是可能对捕食者发起强势反击。所以，体型越大，安全系数越高，相应的动物寿命也就越长。笼统地说，动物寿命和体型密切相关。

为什么体型和寿命有关呢？

我们前面已经讨论过，体型越小，代谢越快。代谢越快，寿命越短。寿命越短，繁殖越快。繁殖越快，死亡越快。这是一个死循环。其中的每一个环节，都是一道难以跨越的门槛。小型动物一旦深陷其中，就很难再爬出来。只有很少一部分哺乳动物例外，比如蝙蝠和裸鼹鼠，它们体型小，代谢快，但寿命并不短，那与它们独特的生活方式有关。除此之外，这一原则在哺乳动物中普遍适用，无论草食动物还是肉食动物，一并遵守。比如兔子的寿命一般只有几年，而大象的寿命却可以达到几十年。灵长类动物同样如此，大猿的寿命冠压群兽，而体型最小的灵长类动物指猴，在野外的生存寿命只有几年。

有人以为死亡是自然而然的事情，就像手机用的时间长了就会坏掉一样，并不需要什么科学的解释，但从理论上来看，生物其实是可以永生的，比如细菌，它们会从一个变成两个，两个变成四个，只要条件允许，就会一直分裂下去。从这种意义上说，细菌并没有死亡。有些多细胞生物也是永生的，比如水螅，它们身体上有些细胞会死去，但会有新的细胞及时替补，整个机体看起来趋于永生。多年生的植物也有永生的潜力，只要不受到环境的限制，或者不受到天敌的破坏，它们可以年复一年地开花结果，欣欣向荣。

不过，绝大多数动物的寿命都是有限的，死亡才是终极归宿。只有在死亡之前留下后代，才能让自己的遗传信息得以传递。把握正确的生殖时机，是所有生物的头等大事，甚至决定了寿命的长短。

有许多证据表明，动物的寿命与生殖呈负相关。停止生殖以后，动物的寿命就可以成倍增长。比如有一种叫溪鳟的淡水鱼，自然寿命原本只有六年，但被引入美国加利福尼亚州的一座高山冷湖中后，它们的寿命居然翻了两番，达到二十四年。原因就在于高山冷湖气候恶劣、营养缺乏，溪鳟不得不推迟性成熟，结果寿命也随之延长。溪鳟并非孤例，许多动物都可以证明，生殖的频率与寿命成反比。比如，蜉蝣的幼虫不会交配，可以活一个月，但变为成虫以后，却会在一天之内死去，因为成虫既没有嘴巴也没有消化道，它们只有一个任务，那就是疯狂交配，并很快耗尽自己的生命。澳洲袋鼬发情时，可以坚持十二小时不间断地交配，直到力竭而死。阉割之后的袋鼬却心静如水、无欲无求，还可以活很长时间。

为什么会这样呢？

逻辑很简单，只有尽早生育，才有可能留下后代。正因为如此，几乎所有动物都会抓紧时间生育后代，一旦性成熟，就要立即准备交配，否则性成熟就没有意义。一旦把有限的能量用于生长，支持生殖的能量就会相应减少，反之亦然。假如某种动物想要平衡得失，兼顾生长和生殖，就无法跟重点保障生殖的个体竞争。所以，生殖的需要必须首先得到满足。能量是否充足，与食物供应有关。如果食物充足，相关激素水平上升，细胞就会得到明确的信号：现在可以繁殖了。一旦食物缺乏，激素水平随之下降，生殖欲望就会被抑制，发育也会被推迟，等于为生命按下了暂停键，寿命反而会因此延长。

换句话说，饥饿有利于长寿。

这个结论已经被小鼠证明。如果减少近一半的食物，小鼠的寿命反而会大幅延长。动物的体型越大，越容易营养不足。特别是大型草食动物，从食物中获取营养本来就很困难，因此不得不放缓代谢速率。研究发现，在相同的体型下，灵长类动物消耗的能量只有其他哺乳动物的一半，也就是说，灵长类动物为了应对营养不足这一问题，大大放缓了新陈代谢的速率。新陈代谢减慢，同时意味着延缓衰老。普通的哺乳动物，比如猫、狗等，出生一两年就可以达到性成熟。老鼠甚至只需要几周时间就能进入性成熟。相比之下，灵长类动物的童年很长，人类的童年甚至长达六七年之久，要想进入性成熟期，更是需要十几年时间才行。

不同的寿命必须采用不同的繁殖策略。死得快，当然也要繁殖得快，否则进化链条就会很快断裂，由此决定了大型草食动物和小型草食动物会采用截然不同的繁殖策略。动物体型越大，繁殖率越低；体型越小，繁殖率越高。小鼠一两个月就可以繁殖一次，大象好几年才繁殖一次。小鼠一胎可以产十几只幼仔，而大象一胎只能生一只，所以大象的繁殖能力比小鼠的低了几个数量级。繁殖能力越强的动物，其寿命就越短，或者说它们的死亡要比大型动物来得更快。繁殖和死亡存在明显的反比关系，［156］这就是生态学中最著名的两种策略：K策略和R策略。

所谓K策略，就是King策略，又叫国王策略。如狮子这样的动物，就采用典型的K策略。它们是自己领地中的国王，雄性霸占所有雌性，虽然后代数量很少，但每个后代体型都很大，生活有保障，成活率也很高。

R策略则恰好相反。R代表Rat，又叫老鼠策略。老鼠的生殖特点是后代体型极小，但数量极多，繁殖极快，虽然死亡率很高，但可以用数量加以弥补。通俗地说，就是R策略以数量取胜，K策略则是以质量取胜。

R策略的短板是对资源的消耗严重，容易出现大量爆发或者突然灭绝的情况。K策略则相对稳定，对资源破坏并不严重，所以灵长类动物大多采用K策略，而大猿则是K策略的忠实实践者。它们体型较大，寿命较长，生育后代数量较少，成活率较高。那是适应树冠生活的重要结果，毕竟树冠环境相对稳定，天敌很难到达，食物资源充足，是实行K策略的理想场所。

作为践行K策略的重要成果，灵长类动物通常一胎只生一个幼儿，它们也无法在树上同时照看更多的后代。人类继承了灵长类动物的K策略，同样实行单胎生育。大约每八十九位孕妇中有一位能生出双胞胎，其余的孕妇生出来的基本都是单胎。因为K策略导致后代体型较大，需要营养较多，母亲根本无力提供多余的奶水，每胎只生一个是合理的选择。如果无力喂养，生下多余的后代就是浪费。

由于胎儿数量减少，灵长类动物通常只有两个乳房，相比其他类似大小的哺乳动物，乳房数量大大减少。人类的体重和猪的体重相近，看看猪有多少个乳房，你就知道两种策略的差别有多大了。

正是在树冠实行K策略的结果，灵长类动物的脑容量开始迅速扩增，因为它们有资格，也有机会长出更大的脑袋。

灵长类动物的脑容量迅速扩增是一个事实，但推动脑容量扩增的动力有很大争议。一种观点认为，大型群居生活是主要动力，每个群体都需要保卫地盘和识别天敌，维持适度竞争和同盟关系，这都依赖复杂的智力。所以群体越大，脑袋也越大，这就是社会智能假说。

另一种观点则认为，生态因素才是主要动力。比如记住哪些树会在什么时间结果，哪些果实可以吃，哪些果实又有毒，都需要强大的智力，这就是生态智能假说。

社会智能推动和生态智能推动，何者才是根本因素呢？分持这两种观点的两派长时间争论不休，现在的总体认识是：生态推动在前，社会推动在后。或者说，社会智能只是生态智能的副产品。(www.xing528.com)

目前支持生态智能假说的证据相对更多。比如普通哺乳动物基本限定在地面生活，无论奔跑、觅食、游戏，活动范围都只有前后左右，很少涉及上与下。有些哺乳动物，比如野猪，甚至一辈子都没有机会抬头看到蓝天。树冠是和地面完全不同的立体世界，灵长类动物不但要注意前后左右，而且要注意上方和下方，每个角落都有可能潜伏着敌人，当然也有可能隐藏着可口的食物，所以灵长类动物需要更加敏锐的视觉，并通过强大的大脑来处理立体的信息，同时需要大脑在高速运动过程中保持身体的平衡，这导致大脑非常发达，相对脑容量高于哺乳动物的平均水平。

所谓相对脑容量，就是大脑容量与身体重量之比。一般而言，相对脑容量越大，动物也就越聪明。

不过增加脑容量是个非常危险的策略，因为大脑消耗能量极高，维持超级大脑需要更多的食物，有时甚至得不偿失，那么灵长类动物为什么还要追求脑容量指标呢？因为它们已经从树居生活中获得了基本的营养保障，与大脑扩容形成了良性循环。

被子植物为了吸引灵长类动物传播种子，几乎撤去了水果中的所有毒素，而且营养丰富，色泽诱人。灵长类动物肯定难以抵挡如此赤裸裸的诱惑，于是水果就成了它们的主要食物。与此同时，它们的大脑也开始不断升级。蜘蛛猴就是其中的典型代表。

亚马孙丛林中的吼猴和蜘蛛猴有着共同的祖先，后来进化为两个不同的种类。吼猴主要以嫩叶为主食，蜘蛛猴则以成熟的果实为主食，虽然它们偶尔也会尝尝其他食物，但那些食物在它们菜单上的占比并不大。它们因此可以在相同的生态空间和平共处，极少冲突。这种食性偏差不但决定了它们消化道的长度，而且决定了它们的大脑容量。虽然蜘蛛猴的体型和吼猴的相差不大，脑容量却是后者的两倍。也就是说，吃水果的蜘蛛猴比吃树叶的吼猴聪明得多。［157］

大量观察都表明，吃水果可以促进脑容量增加。或者说，吃水果需要更聪明的大脑。毕竟水果不像树叶那样遍地皆是。吃树叶是一种没有挑战的工作，而吃水果则不然。不同的食物需要不同的智能，这就是生态推动的要义。对大量哺乳动物和灵长类动物进行对比后，研究人员发现，吃水果的灵长类动物的脑组织平均比吃叶子的灵长类动物的多25%左右，因为水果可以为大脑提供更多的能量奖励。

吃水果的正确方法是在最少的时间内通过最短的路线找到最好吃的水果，走几百公里的弯路只为吃一个苹果肯定不划算，花了半年时间才找到去年吃过的无花果树也是没有意义的，那时所有水果可能都只剩下果核了。这对灵长类动物的记忆能力提出了严格的要求，水果成熟的时间和地点公开透明，能记住和不能记住之间的差距，其实就是生与死的差距，蜘蛛猴因为水果才进化出了比吼猴大得多的脑袋。

除了记住水果的位置和成熟的时节，聪明的大脑还可以对群体进行简单的分配，让不同的群体去不同的地方消费，免得大家一窝蜂地涌到同一棵树上，很容易导致自相残杀。蜘蛛猴会把大群体分成小群体，然后每个小群体去享用不同位置的果树。这时另一个问题随之而来，那就是对友好群体的识别与联系，需要靠不同的叫声来沟通，这种复杂的沟通能力后来演变为复杂的语言能力。

与此同时，三色的立体视觉也给灵长类动物带来了巨大的挑战。就像电脑处理照片信息一样，照片信息量越大，对电脑的要求越高。三色立体图像无疑要比双色平面图像的信息更加丰富，对灵长类动物的大脑处理能力也提出了全新的要求。所以，灵长类动物的大脑要比普通哺乳动物的更加发达，直到人类达到了智力巅峰。

当地球气候发生剧烈变化，迫使人类的祖先从森林走向稀树草原时，它们面临着前所未有的食物挑战。草原上最丰富的食物当然是草，但南方古猿消化草的能力肯定无法和几千万年来一直以草为食的有蹄类动物相比。在食草竞争中，早期人类处于绝对劣势，所以必须不断发展超级大脑，以应对空前复杂的环境变化。人类的相对脑容量突然加速增长，一举超越了所有灵长类动物，是近亲黑猩猩的三倍，这是生态智能假说的重要证据。

作为脑袋增大的后果，灵长类动物的胎儿在子宫里待的时间要比其他类似大小的哺乳动物更长，否则就长不出合格的脑袋。与此同时，胎儿必须提前出生，否则大脑袋就很难通过生殖道。提前出生的胎儿势必依赖父母的照顾，如此一来，父母照顾后代的时间也同步增加，所以灵长类动物的幼仔依赖父母的时间相对较长。脑袋越大，童年期越长。既然童年期较长，社会性玩耍就成为一项极其重要的活动，毕竟幼仔除了玩耍，没有其他任何技能。

社会性玩耍是指不同个体共同参与的群体游戏，各种哺乳动物都有一定的玩耍行为，而以灵长类动物的玩耍行为最为复杂多样，不仅有追逐、摔跤、跳跃等活动，还有各种亲昵举动。灵长类动物在童年期玩耍频率最高，随着年龄的增长直到成年，玩耍行为会不断减少，那时寻找食物和配偶才是正事，玩耍会被认为是不务正业，人类尤其如此。

其实玩耍也不完全是不务正业，灵长类动物的玩耍带有清晰的学习性质，比如雄性要比雌性更喜欢玩耍，而且更喜欢与有亲缘关系的个体玩耍，方便以后结成稳定的雄性联盟。它们会在玩耍中模仿真实的打斗，有时甚至会受伤或死亡，简直就是一种对未来的实战演习。

玩耍的本质是一种运动，可以锻炼肌肉，提高机体素质，促进生理发育，学习打斗等生存技巧。［158］童年玩耍的时间越长，成年后身体越强大，具有更强的竞争力。［159］既然如此，玩耍就应该有一定的策略，小个子总跟大个子玩耍，肯定会吃亏，除了挨揍，基本没别的好处。正确的策略是和体格相近的伙伴玩耍，这样才能使双方受益最大化，而且可以减少受伤风险。［160］

玩耍也有利于确定社会关系。在大型灵长类动物群体中，大家并不是随机结队玩耍，而是等级相近的伙伴更容易聚在一起。等级越高，玩耍的机会越多，维持伙伴关系的时间也更长，有时可以达到三四年左右。中低等级的伙伴关系则相对较短。［161］总地来说，大家都喜欢同高等级的个体玩耍，那无疑对未来的发展更为有利。［162］所有这些行为，在人类社会都得到了清晰的展现。

玩耍行为会对大脑产生明显的刺激，有利于激发大脑潜能，提高创造性。玩耍的伙伴越多，获得信息的范围就越广，因此能明显提高认知能力。科学家对黑猩猩等大型灵长类动物的研究表明，大脑皮层的发育和玩耍行为呈正相关，［163］玩得越开心，大脑越聪明。大脑越聪明，社会性就越强，这就是社会智能支持的观点。

正是生态智能和社会智能共同的推动，使得灵长类动物具有强烈的社会群居性，而群体成员数量越多，群居动物的相对脑容量也越大，因为它们需要记住复杂的社会关系。由此形成了一个良性循环，大猿因此成为寿命最长和社会性最强的灵长类动物，无一例外。就算是孤独的红毛猩猩，原本也是一种群居的社会性动物，之所以现在改为独居，可能是受到人类压迫的结果。红毛猩猩本来可以在地面与树上来回生活，但人类进入旧石器时期以后，对红毛猩猩的栖息地的影响不断增强，迫使红毛猩猩变成树栖生活。然而东南亚热带丛林雨水充沛，地面经过反复冲刷，营养物质流失加快，很难支持大型果树的生长，不像非洲热带丛林那样可以为大猿提供足够的食物。食物不足迫使红毛猩猩不得不改变生活模式，从群居生活变成了独居生活，否则就会面临营养不够的压力。尽管独居，红毛猩猩仍然呈现典型的雌雄二态性，雄性体重往往是雌性的两倍左右，那是红毛猩猩曾经实行一夫多妻制的重要证据，也是社会性群居生活的重要证据，只是后来它们才改变了自己的群居习惯。

结论就是，失去了尾巴的大猿，对于社会性的要求不断提高，它们必须设法维护群体关系。正是为了处理群居生活产生的复杂矛盾，灵长类动物需要一种全新的情感交流方式。要想理解这种交流方式的内涵，则要从红色的血液说起。

那就是我们讨论的第六步——血液与脸色的逻辑。